ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 3, с. 380-388
УДК 597.5532 591134
МЕЖГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЛИНЕЙНО-ВЕСОВЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ, ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ И ТЕМПА РОСТА КЕТЫ ONCORHYNCHUS KETA И ФАКТОРЫ, НА НЕЁ ВЛИЯЮЩИЕ (БАССЕЙН РЕКИ БОЛЬШАЯ, ЗАПАДНАЯ КАМЧАТКА)
© 2007 г. А. М. Хрусталева*, В. Н. Леман
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии - ВНИРО, Москва
* E-mail: khrustaleva@molgen.vniro.ru Поступила в редакцию 30.08.2006 г.
Исследована межгодовая изменчивость размерно-возрастного состава и темпа роста осенней кеты Ornorhynchus keta в бассейне р. Большая (западная Камчатка). Данные биологического анализа и результаты обратных расчислений линейного роста кеты проанализированы за период с 1993 по 1999 гг. Обсуждаются возможные причины межгодовых изменений таких показателей, как численное соотношение основных возрастных групп (3 + и 4+), средние значения длины и массы производителей, линейный рост кеты. Установлено, что основным фактором, определяющим вариабельность роста и динамику популяции кеты р. Большая, является численность западнокамчатской горбуши O. gorbuscha.
Изменчивость роста рыб может быть обусловлена рядом биотических и абиотических факторов. Наиболее значимым среди них является обеспеченность пищей, которая, в свою очередь, тесно связана как с гидрологическими условиями, влияющими на развитие кормовой базы, продолжительность нагульного периода и процессы метаболизма рыб, так и с численностью исследуемого вида, конкурирующих видов и хищников.
Корреляция между ростом рыб и численностью популяции достаточно подробно изучена (Никольский, 1965; Мина, Клевезаль, 1976; Бирман, 1985). Считается, что при уменьшении плотности стада темп роста увеличивается, что, в свою очередь, приводит к изменению ряда биологических показателей популяции, таких как упитанность, естественная смертность, плодовитость, темп роста и полового созревания и т.д.
Однако, по мнению некоторых исследователей (Крогиус, 1961), установленные закономерности относятся к морским и пресноводным рыбам, а тихоокеанские лососи (Опсо^ун^ш) и кета О. keta, в частности, являются проходными моноцикличными видами, вариабельность роста которых во многом обусловлена особенностями их онтогенеза. Вследствие однократного нереста в популяциях тихоокеанских лососей нет остатка, то есть повторно нерестующих и старых рыб. В сочетании с более или менее коротким жизненным циклом, включающим речной и морской периоды обитания, это придает большое своеобразие возрастной структуре их стад и не может не
сказываться на связях между численностью и темпом роста рыб.
Наиболее изученным в этом отношении видом является горбуша О. gorbuscha, для которой показана связь между численностью поколений четных и нечетных лет с изменениями в размерной структуре популяции и темпе роста (Бирман, 1985). Исследования темпа роста и динамики численности камчатской нерки О. пегШ выявили обратную зависимость между численностью и ростом молоди в озерах. Однако молодь нерки живет в пресных водах дольше, чем молодь других видов рода Опсо^уп^ш. Кета и горбуша в реках практически не задерживаются. Динамика их численности в большей степени зависит от условий жизни в море, так как по сравнению с другими представителями тихоокеанских лососей жизнь горбуши и кеты в море начинается со значительно более ранних стадий (Крогиус, 1961; Чуриков, 1975).
Следует особо отметить, что бурное развитие промышленного лососеводства, которое пришлось на период подъема общей продуктивности северной Пацифики (Кловач, 2003), не могло не сказаться на изменчивости роста кеты в конце прошлого века. В 1994-1999 гг. ежегодно с рыбоводных заводов стран Тихоокеанского бассейна выпускалось около 3 млрд. экз. молоди кеты, подавляющее большинство которой производилось на заводах Японии (Черешнев и др., 2002). Таким образом, японская кета, достигшая к началу 1990-х гг. огромной численности, стала преобладать в районах, которые ранее осваивались пре-
Таблица 1. Время, место вылова производителей кеты Ожогкуп^ш keta и объем материала, собранного в 1993— 1999 гг.
Год Река, место вылова Сроки вылова Число рыб, экз.
1993 Большая, устье Конец июля 157
1994 Быстрая, п. Карымай Середина-конец июля, конец августа 80
1995 Большая, устье Конец июля-начало августа 95
1996 Большая, устье Середина-конец июля, середина-конец августа, начало сентября 158
1997 Большая, устье Середина июля-конец августа 529
1998 Большая, устье Середина-конец июля, середина-конец августа 144
1999 Большая, устье Июль, начало августа, начало сентября 192
имущественно кетой из российских рек, в том числе рек западного побережья Камчатки (Кло-вач, 2003).
Цель данной работы состоит в изучении изменчивости темпа роста особей и размерно-возрастной структуры нерестовой популяции осенней кеты О. keta р. Большая в межгодовом аспекте, а также факторов, на нее влияющих.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор материала проводили в самой крупной речной системе западной Камчатки - р. Большая (ее длина от устья до истока р. Плотникова составляет 225 км), где воспроизводится большое стадо кеты, численность которого в отдельные годы достигала 850 тыс. экз. (Остроумов, 1975). Биологический анализ производителей кеты и сбор образцов чешуи проводили в 1993-1999 гг. в период нерестового хода осенней (поздней) кеты в разных частях речного бассейна: в устье р. Большая и ее основном притоке - р. Быстрая (табл. 1, рис. 1). Соблюдение основных требований к сбору материала (объем выборки не менее 80 экз., сроки взятия проб с учетом межгодовых сдвигов нерестового хода - с июля по конец августа - начало сентября), позволило получить материал, пригодный для изучения межгодовой изменчивости биологических показателей кеты. Часть материала по биологическому анализу и готовые чешуйные препараты любезно предоставили сотрудники ФГУ "Камчатрыбвод". Материалом для определения размеров рыб к моменту формирования чешуйной пластинки послужили сборы молоди (п = 138), выполненные в период ската и нагула сеголеток кеты (июнь-июль) в эстуарии р. Большая в 1996-1997 гг.
Всего исследовано более 1350 отпечатков чешуи кеты р. Большая. Обработка материала включала определение возраста рыб, измерение радиуса чешуи и годовых колец. Величину радиуса годового кольца определяли как расстояние от центра чешуи до внешнего края зоны суженных склеритов вдоль максимального радиуса чешуй-
ной пластинки. Измерения проводили с помощью компьютерной системы для анализа изображений и микроскопа с видеокамерой при увеличении окуляра х10 и объектива х2.5 с использованием программ Optimas 6.5 и DC Viewer.
По литературным данным, зависимость между значениями промеров чешуи и размерами тихоокеанских лососей в общем случае линейна, при этом для обратных расчислений широко используется как формула Ли (Мина, 1973; Каев, 1981; Martinson et al., 2000), так и формула прямой пропорциональности Леа (Костарев, 1967; Ковтун, 1981). Однако большинство авторов склоняются к мнению, что формула Ли более точно отражает пропорциональный рост тела и регистрирующей структуры, в данном случае чешуи, после закладки последней (Мина, 1973; Каев, 1981). Размеры молоди на момент формирования чешуйной пластинки определяли по уравнению зависимости числа склеритов на чешуе от длины тела сеголеток кеты, полученному на основании линии регрессии (r = 0.89), построенной по наблюденным данным (рис. 2):
N = 0.1983 L-6.8931,
где N - число склеритов; L - длина тела сеголеток, в мм (Леман, Чебанова, 2002).
Обратные расчисления линейного роста производителей кеты осуществляли отдельно для самцов и самок по формуле Ли с использованием данных о длине по Смитту (АС) (Чугунова, 1959; Мина, 1973). Длина тела молоди на момент закладки чешуи принята равной 3.48 см.
Статистическую обработку проводили с помощью программы SPSS 10.0, обратные расчисления роста - с помощью специально разработанного программного обеспечения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В 1993-1999 гг. полный возраст кеты бассейна р. Большая составлял от 2 + до 5+. Доминирующими возрастными классами являлись четырех-(3+) и пятилетки (4+). В четные годы преоблада-
Рис. 1. Карта-схема района сбора материала: 1 - р. Большая, устье; 2 - р. Быстрая, п. Карымай. Число склеритов
Рис. 2. Зависимость между числом склеритов и длиной тела молоди кеты ОисогНуискш keta в эстуарии р. Большая (июнь-июль 1996-1997 гг.).
ли четырехлетки, в нечетные (за исключением 1993 г.) - пятилетки (рис. 3).
Средние показатели длины и массы производителей кеты варьировали по годам от 63.0 до 67.5 см и от 2.7 до 3.8 кг, коэффициент вариации составил соответственно 2.5 и 11.7%. Для самок и самцов в возрасте 4 + отмечено, что в годы численного преобладания возрастного класса 4+ (нечетные годы) средние размеры производителей осенней кеты были больше, чем в годы малой численности данного возрастного класса (четные годы) (рис. 3; табл. 2).
Выявленная межгодовая изменчивость линейных и весовых показателей кеты разных поколений 1990-х гг. тесно связана с изменчивостью темпа роста. Основные тенденции этой изменчивости заключаются в том, что линейный рост пятилеток кеты варьирует с двухгодичной периодичностью (рис. 4). Со второго года жизни самцов
и самок 4 + появляются различия в росте поколений четных и нечетных лет: при одинаковом возрасте особи поколений нечетных лет имеют большие размеры, начиная с двухлетнего возраста. Значимые различия в средних размерах тела одновозрастных особей кеты смежных поколений (р < 0.05) отмечены для всего периода наблюдений, за исключением 1994 и 1995 г. для самцов (значимые различия появляются лишь на пятом году жизни) и 1997 и 1998, 1998 и 1999 г. для самок (р > 0.05).
По литературным данным, в нерестовых популяциях охотской и западнокамчатской кеты соотношение доминирующих возрастных групп 3 + и 4+ (доля рыб, созревающих в возрасте 2+, 5 + и 6 + обычно бывает небольшой) по годам меняется: в четные годы кета созревает в большинстве на четвертом году, а в нечетные - на пятом году жизни (Костарев, 1964, 1967). По данным Семко
100
80
60
л о о се
ч м
о и о к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.