ЬиозкологиЗ
УДК 574.47:595
МЕЖГОДОВОЕ ВАРЬИРОВАНИЕ КОМПЛЕКСОВ НАПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ НА САДОВЫХ УЧАСТКАХ
B. В. Алексанов, к. б. н.,
ведущий специалист-эксперт, Управление Росприроднадзора по Калужской области, victor_alex@list.ru,
C. К. Алексеев, к. б. н., ст. науч. сотр., ГПЗ «Калужские засеки», stenus@yandex.ru, М. Н. Сионова, к. б. н., доцент,
КГУ им. К. Э. Циолковского, msionova@yandex.ru
На двух садово-огородных участках в окрестностях г. Калуги исследовано население напочвенных беспозвоночных в 2004—2009 гг. при помощи ловушек Барбера. Основу мезогерпетобия составляют жуки жужелицы, стафилиниды и пауки. Наиболее стабильным является обилие стафилинид, варьирующее по годам до 1,5 раз. Выборки беспозвоночных, взятые в один год с разных участков, имеют большее сходство структуры (индекс Брея — Керти-са), чем выборки, взятые в разные годы на одном участке. Описаны особенности микростациального распределения беспозвоночных на садовом участке по годам. Обилие жужелиц в каждой микростации определяется годом исследования. Уховертки и цикады сохраняют постоянное микростациальное распределение на протяжении лет исследования.
Ground-dwelling invertebrate assemblages were investigated on two private garden plots near Kaluga (Russia) in 2004—2009 applying pitfall traps. Ground beetles (Carabidae), rove beetles (Staphylinidae), and spiders (Aranei) make a bulk of ground-dwelling invertebrates. Rove beetles have the most stable annual abundance that varies inter-annually no more than by 1.5 times. Similarity of the invertebrates community structure (Bray — Curtis index) was higher between two samples taken from different plots in the same year than between two samples taken from the same plot in different years. Microhabitat distribution of invertebrates on a garden plot is studied for 2004—2009. Microhabitat abundance of the ground beetles significantly depends on the year. Earwigs and leafhoppers (Auchenorrhyncha) have a constant microhabitat distribution in different years.
Ключевые слова: мезогерпетобий, ловушки Барбера, садово-огородный участок, структура сообщества, межгодовое варьирование, матрица сходства, индекс Брея — Кертиса.
Keywords: ground-dwelling invertebrates, pitfall traps, private garden plot, inter-annual variation, similarity matrix, community structure, Bray-Curtis index.
Введение. Напочвенные беспозвоночные играют важную роль в обеспечении устойчивости экосистем, отражают большое количество экологических факторов и выступают в качестве чувствительных биоиндикаторов природных условий и антропогенного воздействия [1]. Однако количественный учет напочвенных беспозвоночных требует значительных временных затрат, в связи с чем нередко возникает задача сравнения сообществ по выборкам, собранным в разные годы. Поэтому оценка межгодового варьирования комплекса напочвенных беспозвоночных имеет важное методологическое значение.
В системе антропогенных биотопов садовые участки занимают особое место, обеспечивая высокое видовое разнообразие и обилие различных групп беспозвоночных животных. Относительное постоянство формы и степени антропогенного воздействия делает садовые участки удобным объектом для многолетних исследований.
Материал и методы. Исследование проводилось на двух садово-огородных участках, расположенных в 20 км к востоку от города Калуги, в садоводческом товариществе «Луч» между д. Фелисово и Филенево Ферзиковского района Калужской области. В период проведения исследования (2004—2009 гг.) форма и степень антропогенного воздействия на данные участки не менялась. На каждом участке имеются посадки яблонь, ягодных кустарников (смородина, крыжовник, малина), овощных и декоративных травянистых растений.
Сад 1 (К54°36'27''; Е36°27'44'') расположен в массиве садово-огородных участков общей площадью 287 400 кв. м. В 220 м от него находится лесной массив, в 300 м — разнотравно-злаковый луг (сенокос), отделенный от садовых участков лесополосой. Садово-огородные посадки существуют с 1980 г., им предшествовали агроценозы.
Сад 2 (К54°36'37''; Е36°27'45'') расположен в массиве садово-огородных участков общей площадью 252 000 кв. м, начинающемся в 240 м от границы массива, в котором расположен сад 1. Пробная площадь находится в 70 м от березовой рощи и 270 м от крупного лесного массива. Сад возделывается с начала 1990-х гг., ему предшествовал смешанный лес.
Материал собирался в 2004, 2007 и 2009 гг. с мая по октябрь при помощи ловушек Барбе-ра, в качестве которых использованы пластиковые емкости объемом 0,5 л с диаметром ловчего отверстия 75 мм с 4 %-м формалином в качестве фиксатора, с навесами от дождя. Ежегодно на участке экспонировалось по 10 ловушек. Выборка материала осуществлялась раз в две недели.
В 2007—2009 гг. исследовалось микроста-циальное распределение беспозвоночных в са-
ду 1. В зависимости от состояния древесного, кустарникового, травянистого ярусов и обработки почвы выделены следующие микростации: 1) под яблонями; 2) смородинник; 3) малинник; 4) цветник; 5) огород (овощные культуры с постоянной обработкой почвы).
Комплекс напочвенных беспозвоночных характеризовался по уловистости (число особей на 100 ловушко-суток, экз./100 л.-сут.). Для анализа использована осредненная уловистость таксонов за период с начала мая по конец октября.
При анализе населения учитывались следующие таксоны: дождевые черви (Oligochaeta, Lumbricidae), мокрицы (Crustacea, Isopoda, Oniscidea), пауки (Aranei), сенокосцы (Opilio-nes), многоножки костянки (Chilopoda, Litho-biomorpha), кивсяки (Diplopoda, Julida), мно-госвязники (Polydesmida), уховертки (Derma-
Таблица 1
Многолетнее варьирование обилия напочвенных беспозвоночных на двух садово-огородных участках, экз. на 100 л.-сут.
Биотоп Сад 1 Сад 2 P P
Год 2004 2007 2009 2004 2007 2009 год биотоп
Lumbricidae 4,15 2,28 6,17 3,33 2,54 7,31 n.s. n.s.
Isopoda 1,63 8,27 5,83 1,26 6,23 7,08 0,022 n.s.
Aranei 7,41 36,26 48,80 12,37 50,67 58,86 0,001 n.s.
Opiliones 1,26 13,57 17,78 8,07 11,73 33,37 0,037 n.s.
Julida 0,30 1,38 1,48 0,00 0,05 0,46 n.s. 0,043
Polydesmida 1,04 3,19 3,20 0,67 6,80 3,86 n.s. n.s.
Lithobiomorpha 0,96 2,11 3,54 0,15 1,68 0,86 n.s. n.s.
Larva insectae 8,96 16,45 19,55 9,93 11,93 20,54 0,042 n.s.
Dermaptera 2,50 2,71 4,88 1,17 5,56 15,19 n.s. n.s.
Orthoptera 0,15 1,00 2,10 0,52 1,87 1,15 n.s. n.s.
Auchenorrhyncha 4,59 13,95 9,99 5,85 19,11 15,19 n.s. n.s.
Heteroptera 0,44 1,29 1,72 1,11 2,83 2,65 n.s. n.s.
Coleoptera, в т.ч. 78,07 130,15 177,25 56,89 117,58 213,87
Staphylinidae 48,81 38,67 32,27 38,22 37,55 40,28 n.s. n.s.
Carabidae 18,37 18,09 99,67 10,15 21,02 115,19 0,015 n.s.
Silphidae 1,70 2,02 1,00 1,70 2,73 1,90 n.s. n.s.
Elateridae 0,44 0,47 0,57 0,67 1,15 2,19 n.s. 0,033
Byrrhidae 0,30 0,56 0,14 0,37 0,91 1,09 n.s. n.s.
Nitidulidae 0,37 0,04 0,05 0,00 0,10 0,17 n.s. n.s.
Catopidae 0,96 19,16 10,13 1,93 19,20 13,06 n.s. n.s.
Curculionidae 1,63 4,82 6,50 1,41 4,26 10,07 0,002 n.s.
Chrysomelidae 3,63 44,27 24,19 1,63 29,17 22,38 n.s. n.s.
Пр. Coleoptera 1,85 2,02 2,72 0,81 1,48 7,54 n.s. n.s.
Всего 111,46 232,61 302,29 101,32 238,55 380,38
Р — уровень значимости согласно дисперсионному анализу, п.в. — различия статистически не значимы (Р > 0,05).
ptera), прямокрылые (Orthoptera), клопы (Hete-roptera), цикады (Auchenorrhyncha), личинки насекомых с полным превращением (Larvae insectae), жуки (Coleoptera), среди последних в связи с высоким обилием отдельно учитывались семейства жужелицы (Carabidae), стафи-линиды (Staphylinidae), катопиды (Catopidae), мертвоеды (Silphidae), пилюльщики (Byrrhi-dae), блестянки (Nitidulidae), щелкуны (Elate-ridae), листоеды (Chrysomelidae), долгоносики (Curculionidae).
Математическая обработка результатов проводилась в программе R с использованием пакета vegan. В качестве метрики применен индекс Брея — Кёртиса. Для оценки влияния факторов «участок» и «год» на комплекс напочвенных беспозвоночных проводился многомерный дисперсионный анализ при помощи функции adonis [2]. Сравнение степени дифференциации проводилось при помощи функции betadisper.
Результаты и обсуждение. Основу комплексов напочвенных беспозвоночных (табл. 1) составляют жуки жужелицы (9—30 %), ста-филиниды (11—44 %) и пауки (7—21 %). Преобладание этих таксонов характерно для биотопов города Калуги [3]. В отдельные годы чрезвычайно многочисленны жуки-листоеды (до 19 %).
Обилие и процент изученных таксонов многократно варьируют по годам. Так, доля жуков в саду 1 за период исследования снизалась с 70 до 56 %. Доля жуков жужелиц менялась в саду 1 в 4 раза, в саду 2 — в 3 раза, уловис-тость жужелиц — в 5,5 раз в саду 1 и в 11 раз в саду 2. Наиболее стабильной является уло-вистость стафилинид (варьирует в 1,5 раза в саду 1 и в 1,1 раза в саду 2).
Согласно результатам многомерного дисперсионного анализа, структура населения напочвенных беспозвоночных определяется годом исследования; значимые различия между участками 1 и 2 не обнаружены (табл. 2). Тот же результат дает расчет матрицы сходства (табл. 3) и ординация полученной матрицы в пространстве многомерного неметрического шкалирования (табл. 4): сходство структуры выборок, взятых из разных садов за один год, значительно выше, чем сходство выборок из одного сада в разные годы. Обилие доминирующих таксонов беспозвоночных определяется годом исследования. Значимые различия между двумя участками имеются только в уловис-тости малочисленных таксонов: кивсяки всег-
да более многочисленны на участке 1, а жуки щелкуны — на участке 2 (табл. 1).
Степень межгодовой изменчивости комплексов напочвенных беспозвоночных в садах 1 и 2 одинакова (p = 0,959).
В пределах сада 1 напочвенные беспозвоночные распределены неравномерно, так что мак-
Таблица 2 Вклад факторов «биотоп» и «год» в варьирование комплексов напочвенных беспозвоночных на садовых участках (результаты многомерного дисперсионного анализа adonis)
df SS MS F R2 P (>F)
Биотоп 1 0,031 0,031 1,041 0,059 0,409
Год 1 0,347 0,347 11,759 0,661 0,001
Остатки 5 0,147 0,029 0,281
Таблица 3
Матрица сходств
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.