научная статья по теме МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ МАКРОЗООБЕНТОСА РОДНИКОВЫХ РУЧЬЕВ БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ВОЛГИ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ Биология

Текст научной статьи на тему «МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ МАКРОЗООБЕНТОСА РОДНИКОВЫХ РУЧЬЕВ БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ВОЛГИ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ»

БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 3, с. 39-48

УДК 574.587+574.51

МЕЖГОДОВЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ МАКРОЗООБЕНТОСА РОДНИКОВЫХ РУЧЬЕВ БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ВОЛГИ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОЙ НАГРУЗКИ © 2015 г. Т. А. Чужекова

Санкт-Петербургский государственный университет, 199178 Санкт-Петербург, 16линия В.О., e-mail: chuzhekova@gmail.com Поступила в редакцию 25.03.2014 г.

Рассмотрена динамика структуры сообществ макрозообентоса шести родниковых ручьев г. Жигу-левска (Среднее Поволжье, Самарская обл.) и двух родниковых ручьев заповедной зоны Национального парка "Самарская Лука" с 2005 по 2011 г. Изменения состава доминантов в ручьях на территории города имели более выраженный характер, чем в ручьях заповедной зоны Национального парка. Выявлено три основных направления изменений структуры сообществ беспозвоночных, связанных с изменением содержания органического вещества в грунте, расселением видов в новые биотопы и пересыханием водотока.

Ключевые слова: родниковые ручьи, бентос, динамика сообществ, динамика пятен, органическое вещество, пересыхание, расселение видов, бассейн Средней Волги.

DOI: 10.7868/S0320965215020059

ВВЕДЕНИЕ

Смена биоценозов в водных объектах может происходить под влиянием внешних и внутренних процессов — антропогенное воздействие, засуха, разрушение и образование биотопов, расселение видов, сукцессия [1, 5, 13, 21, 22, 27, 30, 32]. В литературных источниках [13, 21, 22, 32] чаще всего приводят примеры смены сообществ, связанные с пересыханием небольших водоемов, самоочищением малых рек или эвтрофированием озер и водохранилищ. Родники обычно рассматривают как стабильные местообитания, что предполагает неизменность их сообществ [28, 30]. В значительной части кренобиологических исследований рассматриваются биоразнообразие, биогеография, экология отдельных таксонов, реже сезонная смена сообществ беспозвоночных [3, 6, 7, 28]. Для изучения чаще всего выбирают источники, не подверженные или слабо подверженные антропогенной нагрузке [16, 23, 25—27]. Несмотря на значительный вклад фауны родников в биоразнообразие региона, долговременные аспекты развития их фауны остаются фактически неизученными [24—27] и вопрос о межгодовых изменениях сообществ макрозообентоса и возможности направленных сукцессий в родниковых ручьях остается открытым.

Цель работы — выяснить, существует ли межгодовая динамика сообществ в родниковых ручьях, отличается ли межгодовая динамика сооб-

ществ, испытывающих антропогенную нагрузку различной степени, каковы варианты динамики рассматриваемых сообществ на урбанизированных территориях.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом для работы послужили данные многолетних исследований (2005—2011 гг.) макрозообентоса ручьев 1—6 на территории г. Жигу-левска и ручьев 7 и 8 заповедной зоны Национального парка "Самарская Лука" (2007—2009, 2011 гг.) (табл. 1). Данные о гидрологических характеристиках, видовом составе, сезонной динамике и влиянии абиотических факторов на показатели обилия макрозообентоса опубликованы в работах [8, 17—20]. При анализе материала использовано >600 количественных и качественных проб зообентоса, собранных на 16 участках, различающихся по своим гидрологическим условиям [19]. В 2005—2006 гг. в ручьях 1—5 проведены рекогносцировочные исследования [20], в июле и августе 2007 г. — подробная съемка с промежутком в 1 нед. В 2009 г. в ручьях 1—4 пробы собирали в течение всего года: две весенние съемки (в апреле и мае), девять съемок летом через каждые 10 сут, и по одной съемке зимой и осенью [18]. В ручьях 6—8 на территории Национального парка зообентос отбирали по той же схеме (через 10 сут) в течение лета.

Таблица 1. Характеристика исследованных водотоков

Номер Местоположение Координаты, Основные субстраты [19]

ручья или название ручья с.ш., в.д.

1 На ул. Репина (1) S3.416o, 49.S37o Ил

2 На ул. Морквашинской (3) S3.41io, 49.S27o Заиленный песок, гравий, ил

3 У Чилигиной горы (2) S3.406o, 49.S42o Ил, заиленный песок

4 Железнодорожный (1) S3.399o, 49.S1io Ил

S На ул. Жигулевской (3) S3.403o, 49.489o Гравий + песок, ил, заиленный песок

6 Яблоневый (2) S3.366o, 49.449o Заиленный песок, гравий

7 Винный ключ (окрестности с. Ширяево) (2) S3.409o, S0.013o Камни + гравий, заиленный песок

8 Анурьевский (Анурьевский овраг) (3) S3.307o, 49.662o Ил, глина + листовой опад, ил + листовой опад

Примечание. В скобках — количество станций.

Разовые летние мониторинговые съемки мак-розообентоса проведены в 2008 г. (ручьи 1, 2, 4, 8) и в 2010—2011 гг. (ручьи 1, 2, 4, 5, 7). Количественные пробы отбирали зубчатым дночерпателем Е.Н. Грузова или рамкой (площадью 1/40 м2) по 3—4 пробы на станции, качественные пробы — с помощью сачка. Все образцы промывали через сито с размером ячеи 0.6—1 мм. Фиксировали и обрабатывали материал по стандартным методикам [9]. На каждой станции 1 раз в год отбирали пробы грунта для определения гранулометрического состава методом просеивания через систему сит и изучения содержания органического вещества путем сжигания [5]. Влияние органического вещества на массовые формы макрозообентоса оценивали с помощью факторного дисперсионного анализа ANOVA.

При выявлении комплексов доминирующих видов применяли индекс плотности Арнольди в модификации Г.Х. Щербины [21]. Для оценки структуры сообществ рассчитывали индекс видового разнообразия Шеннона (H) и параметр организации системы Фон Ферстера (F) [14]: F= = 1 — Н/Нмакс, где Н — значение индекса Шеннона (бит/экз.), Нмакс — максимальное значение индекса Шеннона при данном наборе видов. Параметр организации системы Фон Ферстера отражает степень недоиспользования сообществом информационных ресурсов [12]. Предварительные расчеты коэффициента корреляции Пирсона для параметра Фон Ферстера, рассчитанного по численности (FN) и по трофическим группам (F), показали достоверную положительную связь (r = 0.74), что позволило при дальнейшем анализе опираться лишь на значения FN. Трофическую структуру макробентоса определяли по классификации Камминса [23] с использованием программы Asterics 3.1.1. Для оценки сапробного состояния водотоков рассчитывали индекс сапроб-ности Пантле—Букк в модификации Сладечека c

учетом региональных валентностей видов [15, 21]. Сходство структур оценивали, используя кластерный анализ и расстояние Эвклида и алгоритм кластеризации Варда [31].

Значения параметра Фон Ферстера сравнивали с помощью критерия Вилкоксона (Z,p < 0.05), численности трофических групп — ¿-критерия Стьюдента. Для статистической обработки данных использовали программы Microsoft Excel 2003 и Statistica 7.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полусезонные и сезонные исследования 2007 и 2009 гг. позволяют различать внутригодовые и межгодовые изменения структуры сообществ с учетом того, что в другие годы проведены только разовые сборы [17, 19]. По составу доминирующих видов и степени их доминирования ручьи делили на два обособленных кластера, соответствующие водотокам на территории города (ручьи 1—6) и заповедной зоны Национального парка (ручьи 7 и 8, доминировали кренофильные формы) (рис. 1). Ручьи и их участки на территории г. Жигулевска разделены на три группы. В группу 1 входили ручьи, где преобладали мелкие малощетинковые черви и личинки Chironomidae, в ручьях группы 2 доминировали Chaetocladius gr. piger и Orthetrum cancellatum (Linnaeus, 1758), группа 3 — смешанная по составу доминатов до пересыхания водотоков, где впоследствии превалировали крупные олигохеты и наземные насекомые. В межгодовом аспекте структура макрозообентоса для всех ручьев в пределах каждой из групп изменялась сходным образом

Динамика сообществ в ручьях группы 1 (ручьи 1 и 4, участки ручья 5 — 5.2 и 5.3). Паттерн смены сообществ был сходным во всех ручьях данной группы: [Tubifex tubifex (Lamarck, 1816) +Limnodri-lus spp.] ^ [Chironomus spp. ± Dina lineata

%

40 -

^ СО <"Ч СО (N ^ <"Ч СП ^ ^ <"Ч <"Ч СО ^ -ц-

. .. 44° ЧО 40 I l ^ .. 00° 00 00° . Номер ручья

-у- -y- -Y---V--

1 3 2 4 Номергруппы

Рис. 1. Схема сходства/различия ручьев (%) и их отдельных станций по составу доминирующих форм: Tubificidae spp., Chironomus spp., Prodiamesa olivacea, Pseudodiamesa nivosa (группа 1), Сhaetocladiusgr.piger, Orthetrum concellatum (группа 2), Lumbricidae spp., наземные беспозвоночные (группа 3), Pseudodiamesa nivosa, Chaetoclius spp., Neumora cinerae, Dicranota bimaculata (группа 4).

(O.F. Müller, 1774)] ^ [Chironomusspp. + Prodiamesa olivacea (Meigen, 1818) ± Dina lineata] ^ ^ [Prodiamesa olivacea ± Dina lineata] ^ ^ [Prodiamesa olivacea + Pseudodiamesa nivosa (Goetghebuer, 1928)]. Наиболее полная картина отмечена в ручье 4. На прохождение последовательно всех стадий в цепочке сообществ требовалось 4—5 лет. Смена сообществ в обратном направлении могла проходить быстрее (<1 года), наблюдалось выпадение отдельных стадий. Сообщество [Chironomusspp. ± Dina lineata] было менее стабильно и обычно существовало один вегетационный сезон. Другие сообщества формировались в течение 2—3 лет на одних и тех же биотопах.

Доминантов на уровне крупных таксонов определяли скорость течения и глубина водотока, на более низком уровне — характеристики субстрата, в частности содержание органического вещества (ОВ) в грунте [17]. Содержание ОВ в грунте влияло на численность олигохет сем. Tubificidae (p < 0.05) и личинок хирономид Prodiamesa оlivacea (p < 0.05), Chironomus spp. (p < 0.005) и Macropelopia nebulosa (Meigen, 1804) (p < 0.05). Для массовых форм Chironomidae рассчитаны коэффициенты корреляции, связывающие средние за вегетационный сезон значения индекса домини-

рования с содержанием ОВ: у Prodiamesa оlivacea r = —0.84, у Chironomus spp. r = 0.77. На следующий год после доминирования Chironomus spp. ОВ снизилось на 40 ±3% исходной концентрации. Влияние органического вещества в грунте на личинок Macropelopia nebulosa носило нелинейный характер: значения индекса Арнольди возрастали в диапазоне концентраций ОВ 3.5—8.5% и убывали в диапазоне 9—12.5%.

Во всех сообществах доминирующее положение занимали собиратели — от 40 до 97% по численности и биомассе. В ряду [Tubifex tubifex + + Limnodr

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком