ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2015, № 5, с. 528-537
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 595.341.4(268.45)
МЕЖГОДОВЫЕ КОЛЕБАНИЯ ЧИСЛЕННОСТИ И БИОМАССЫ ПЛАНКТОННЫХ КОПЕПОД РОДА Oithona В БАРЕНЦЕВОМ МОРЕ
© 2015 г. В. Г. Дворецкий, А. Г. Дворецкий
Мурманский морской биологический институт КНЦРАН, 183010 Мурманск, ул. Владимирская, 17 E-mail: vdvoretskiy@mmbi.info Поступила в редакцию 30.10.2014 г.
Исследованы особенности распределения массовых представителей арктического зоопланктона Oithona similis и Oithona atlantica в Баренцевом море в теплые и умеренные годы. Наибольшие численность и биомасса Oithona spp. обнаружены в водах атлантического происхождения. O. atlantica встречена в пределах арктической водной массы только в аномально теплые годы. Установлено, что количественные характеристики O. similis обратно скоррелированы с соленостью воды и с зимним индексом североатлантического колебания, а обилие O. atlantica в атлантических водах обратно скоррелировано с аномалией температуры воды. Отмечено, что численность и биомасса Oithona spp. в целом были сопоставимы c величинами, отмеченными в других арктических районах.
DOI: 10.7868/S0002332915050057
Копеподы — доминирующий компонент зоопланктона в арктических морях (Бродский, 1950; Богоров, 1974; Бродский и др., 1983; Тимофеев, 2000). По биомассе здесь преобладают представители рода Calanus, но по численности лидирующее положение занимают мелкие рачки, в частности пелагические циклопоиды сем. Oithonidae (Шувалов, 1980). Oithona similis Claus, 1866 считают наиболее многочисленной пелагической ко-пеподой Мирового океана (Bigelow, 1926; Castel-lani et al, 2007). В Баренцевом и Белом морях вид относится к массовым (Шувалов, 1980; Тимофеев, 2000; Дворецкий, 2007). Другой представитель рода — Oithona atlantica Farran, 1908 — также широко представлен в арктических и умеренных районах. Мелкие циклопы служат важным источником пищи для хищных планктонных животных, личинок многих промысловых рыб Баренцева моря (треска, пикша), а также взрослых рыб-планктофагов (мойва, сельдь) (Карамушко, Ка-рамушко, 1995; Gjos^ter, 1998). Велика роль мелких копепод в функционировании арктических морских экосистем — они регулируют численность низших звеньев трофической цепи, включая фито- и протозоопланктон (Виноградов, Шушкина, 1987; Turner, 2004; Ecosystem..., 2009).
В последние годы были получены некоторые данные, касающиеся распределения O. similis в арктических морях, исследованы особенности популяционной структуры и жизненного цикла (Дворецкий, 2007; Dvoretsky, Dvoretsky, 2009a, b). Указанный вид на протяжении года постоянно присутствует в планктоне Баренцева моря. Его численность высока в течение всего года и со-
ставляет в среднем 500—1000 экз./м3, причем на его долю в отдельные сезоны приходится 90—95% суммарного обилия зоопланктона (Дворецкий, 2007). В южной части Баренцева моря пик репродукции вида приходится на июнь и сентябрь, т.е. на протяжении года представлены две основные генерации рачков, хотя размножение регистрируется также зимой и весной (Dvoretsky, Dvoretsky, 2009b; Дворецкий, Дворецкий, 2011). Развитие летней генерации занимает 2—3, тогда как осенней — 9—10 мес. (Dvoretsky, Dvoretsky, 2009b; Дворецкий, Дворецкий, 2011). В северной части моря на протяжении года представлена одна основная генерация O. similis, пик репродукции вида регистрируется в начале августа, а к концу сентября нерест практически полностью прекращается. Скорость развития основного поколения рачков составляет 11—12 мес. (Дворецкий, Дворецкий, 2011).
Вместе с тем практически отсутствуют данные о биологии O. atlantica в Баренцевом море. Имеется информация, что этот вид в Северной Атлантике способен размножаться круглогодично, с пиком репродукции летом (Raymont, 1983). Кроме того, мало сведений о многолетней и сезонной динамике обоих видов в арктических морях России. Стоит подчеркнуть, что в Баренцевом море в первое десятилетие XXI в. зарегистрированы значительные вариации термического режима вод (Комплексные..., 2011). Климатические факторы оказывают большое влияние на структуру пелагических сообществ и экологические особенности массовых видов зоопланктона (Планктон., 1997; Dvoretsky, Dvoretsky, 2013). В связи с этим инте-
Таблица 1. Объем проанализированного материала
Район
Период отбора проб
станций проб
Баренцево море (юг, юго-восток) 06.07.2001-18.07.2001 45 90
Баренцево море (юг, центр) 15.06.2003-20.07.2003 20 30
То же 13.06.2004-18.07.2004 15 20
» 06.07.2005-13.07.2005 10 10
Баренцево море (все районы) 16.08.2006-01.09.2006 42 42
То же 19.08.2007-03.09.2007 22 22
Баренцево море (юг) 01.03.2007-05.03.2007 8 12
То же 28.05.2007-03.05.2007 6 10
» 31.07.2007-06.08.2007 12 12
» 30.09.2007-06.10.2007 12 12
» 24.07.2008-01.08.2008 14 18
Баренцево море (все районы) 29.07.2009-20.08.2009 25 25
Всего 231 303
Число
ресно оценить межгодовые флуктуации количественных характеристик мелких веслоногих рачков в Баренцевом море.
Цель работы — изучение динамики численности и биомассы O. similis и O. atlantica с 2001 г. по 2009 г. в пределах мурманской прибрежной водной массы, а также оценка пространственной изменчивости количественных показателей этих видов в различных водных массах Баренцева моря.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Всего было проанализировано >300 проб, отобранных летом в ходе 12 экспедиций (табл. 1, рис. 1). Кроме того, в 2007 г. были выполнены сезонные ловы (зима, весна и осень). Для отбора применяли сеть Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, ячея 0.168 мм). Отбор проб проводили в верхнем 100-метровом слое на глубоководных станциях и от дна до поверхности на мелководных (в прибрежных районах). Поскольку представители рода Oithona — типичные эпипелагиче-ские виды (Шувалов, 1980), наши сборы позволяют адекватно охарактеризовать их обилие. На каждой станции с помощью гидрологического зонда SBE 19 plus SEACAT регистрировали температуру и соленость для слоя отбора проб. Пробы зоопланктона фиксировали формалином и обрабатывали в лаборатории по методике, использованной нами ранее (Dvoretsky, Dvoretsky, 2009a). Поскольку использованные сети плохо улавливают младшие возрастные группы (Виноградов, Шушкина, 1987; Castellani et al., 2007), в работе рассматривали только копеподитов четвертой и пятой стадий, а также взрослых особей. В каждой
пробе рачков измеряли и подсчитывали. Углеродную биомассу O. similis и O. atlantica вычисляли по размерно-весовой зависимости (Sabatini, Ki0r-boe, 1994).
Выделение водных масс было проведено для каждого периода по гидрологическим критериям — температуре и солености (Комплексные..., 2011). Обработку данных осуществляли методами описательной статистики. Нормальность данных проверяли тестом Куртозиса. Сравнение численности и биомассы в разные годы, в разных типах водных масс и в разные сезоны проводили с помощью однофакторного дисперсионного анализа в случае нормального распределения данных или непараметрического теста Крускала—Уоллиса в противном случае. Множественные сравнения численности и биомассы O. similis и O. atlantica проводили с помощью теста Тукея—Крамера. Для оценки связей между количественными показателями и внешними факторами (средняя температура, средняя соленость, аномалии гидрологических параметров, климатический индекс NAO) применяли регрессионный анализ. Этот анализ был проведен для мурманских прибрежных и атлантических вод, поскольку только для этих двух случаев был выявлен одинаковый разброс значений зависимых переменных для любых значений независимых переменных. Значения численности и биомассы были трансформированы десятичным логарифмом для нормализации. Данные по аномалиям температуры и солености на разрезе "Кольский меридиан" (33°30' в.д.) заимствованы из опубликованных источников (Комплексные..., 2011). Значения зимнего индекса североатлантического колебания (NAO) взяты с сайта Национального центра атмосферных исследова-
16°
24°
32°
40°
48°
56° в.д.
с.ш.
80°
78°
76°
74°
72°
70°
68°
Рис. 1. Карта отбора проб зоопланктона в Баренцевом море в 2001 (1) и 2003—2009 гг. (2—8 соответственно) и границы водных масс (Матишов и др., 2011). ПЧ — печорская, МП — мурманская прибрежная, А — атлантическая, НЗ — ново-земельская, Ар — арктическая водные массы.
ний (www.cgd.ucar.edu). Средние значения в работе представлены со стандартной ошибкой (±SE). Для статистической обработки данных использованы программы Microsoft Excel 2003, Statistica 6.0 и NCSS-PASS 97.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Печорском море в 2001 г. температура воды варьировала в широких пределах (табл. 2). Данный показатель снижался от прибрежной зоны в сторону открытого моря, для солености была отмечена противоположная тенденция. O. similis встречалась на большей части акватории, за исключением наиболее распресненных зон. O. atlantica была обнаружена лишь на станциях, где средняя соленость воды была выше 31.12%о. Численность и биомасса O. similis были в среднем в 8 и 3 раза выше таковых у O. atlantica (рис. 2). Вклад
Oithona spp. в общую биомассу зоопланктона варьировал от 0 до 4% (0.8 ± 0.3%).
В пределах мурманской прибрежной водной массы средняя температура воды демонстрировала выраженные межгодовые вариации (табл. 2). Самые высокие значения были отмечены летом
2006 г. и 2008 г. (табл. 2). В 2007 г. прослеживалась сезонная изменчивость гидрологических факторов: летом и осенью температура воды была выше (табл. 2). Летняя численность и биомасса O. similis достигали наибольших средних значений в 2008 г., O. atlantica характеризовалась высоким количественным развитием в 2004 г. (рис. 2). В 2007 г. размножение O. similis было отмечено с мая по сентябрь. При этом небольшая доля самок формировала яйцевые мешки зимой. На протяжении
2007 г. обилие O. similis колебалось от 28 до 128000 экз./м2. В 2007 г. общая численность и биомасса Oithona spp. возрастали от зимы (1493 экз./м2 и 459 мкгС/м2 соответственно) к ле-
Таблица 2. Межгодовые колебания температуры воды и солености в Баренцевом море в слое отбора зоопланктона
Водные массы Сезон Год T, °С S, %%
min—max cp. ± SE min-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.