ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 2, с. 169-180
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.822.3
МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ НЕОКОРТЕКСА И ГИППОКАМПА ПРИ ОРИЕНТИРОВОЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОМ ПОВЕДЕНИИ И ЗАТАИВАНИИ У КРОЛИКОВ
© 2007 г. И. В. Павлова, Г. Л. Ванециан
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail:pavlovfml@atom.ru Поступила в редакцию 22.05.2006 г.
Принята в печать 09.11.2006 г.
С помощью построения гистограмм кросскорреляции исследовали скоррелированность разрядов нейронов коры в симметричных отведениях от обоих полушарий (зрительная и теменная области), а также клеток поля СА1 гиппокампа справа и слева у кроликов в условиях свободного поведения при действии эмоционально-значимых раздражителей. В неокортексе при активной ориентировочно-исследовательской реакции в ответ на раздражители по сравнению с фоном усиливались левосторонние влияния на клетки правого полушария с задержками до 100 мс, что приводило к появлению асимметрии в межполушарном взаимодействии с левосторонним доминированием. При замирании левосторонние влияния ослаблялись, доминировало правое полушарие. Межполушарная асимметрия в активности нейронов гиппокампа находилась в реципрокных отношениях с асимметрией неокортекса. В гиппокампе при активной исследовательской реакции усиливались правосторонние влияния с задержками до 200 мс, что приводило к правостороннему доминированию. При затаивании усиливались левосторонние влияния, доминировала левая сторона. Взаимодействие клеток в гиппокампе при активном движении осуществлялось преимущественно на частотах тета-диапазона, при затаивании - дельта-диапазона. Делается вывод, что активный либо пассивный характер поведенческой двигательной реакции на эмоционально-значимые стимулы коррелирует с изменением асимметрии в межполушарном взаимодействии нейронов на уровне коры головного мозга и гиппокампа.
Ключевые слова: межполушарная асимметрия, неокортекс, гиппокамп, ориентировочно-исследовательское поведение, затаивание, нейроны.
Interhemispheric Asymmetry of Neocortex and Hippocampus in Orienting
Exploratory Behavior of Rabbits
I. V. Pavlova, G. L. Vanetsian
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail:pavlovfml@atom.ru
Correlation of discharges of cortical neurons in symmetrical points of the visual and parietal cortices and left and right hippocampal CA1 neurons was studied in freely moving rabbits during exposure to emotional stimuli. Crosscorrelation histograms were plotted. As compared to the initial state, during an active orienting exploratory reaction to stimuli, the left-side influence on right-hemispheric cortical neurons with a delay about 100 ms increased, which led to asymmetry in interhemispheric interaction with the left-side dominance. During freezing, the left-side influence became weaker, and the effects of the right hemisphere prevailed. Hippocampal asymmetry in neuronal activity was in reciprocal relationship with neo-cortical asymmetry. In the hippocampus, the right-side influence with a delay about 200 ms increased during the active exploratory reactions resulting in the right-side dominance. Freezing was accompanied by strengthening of the left-side influence (the left-side dominance). During the active locomotion, neuronal interaction in the hippocampus was predominantly realized in the theta-range frequency, whereas freezing was characterized by the delta-range correlation. It was concluded that the active or passive nature of a behavioral reaction to emotional stimuli was correlated with changes in asymmetry in the interhemispher-ic neuronal interactions at the cortical and hippocampal levels.
Key words: interhemispheric asymmetry, neocortex, hippocampus, orienting exploratory behavior, freezing, neurons.
Межполушарная асимметрия является характерной чертой организации мозговых процессов при эмоциональных и мотивационных состояниях как человека, так и животных, причем латерализация выявляется не только на уровне коры головного мозга [2, 23], но и на уровне подкорковых структур, таких как гипоталамус, миндалина, гиппокамп [8-10, 12, 15, 17-21, 24-26, 28, 29]. Какова же функциональная роль асимметрии мозга? Известно, что сторона доминирования фронтальной области коры может определять знак последующей эмоциональной реакции на раздражители [23]. Обнаружено, что характер межполушар-ной асимметрии некоторых подкорковых структур связан с типологическими особенностями животных [8, 18, 19]. Некоторые факты, имеющиеся в литературе, позволили нам высказать предположение о связи между формой поведенческой реакции (активной либо пассивной) и стороной доминирования полушарий мозга. Так, известно, что левое полушарие коры доминирует при двигательной и исследовательской активности [4], а правое - при "животном гипнозе" и различных видах каталепсии [17]. Имеются данные о связи типа межполу-шарного реагирования у человека с механизмами активного поискового поведения [1]. Обнаружена межполушарная асимметрия свойств мембран клеток мозга после стресса, которая различалась у животных с разными формами поведения [6].
Настоящее исследование было нацелено на проведение экспериментальной проверки высказанного предположения о связи межполу-шарной асимметрии с формой поведенческой реакции. Перед нами стояла задача исследовать межполушарное взаимодействие на уровне коры и гиппокампа у кроликов при активных исследовательских и пассивных (затаивание) поведенческих реакциях на эмоционально-значимые раздражители. Межполушарное взаимодействие анализировали на нейронном уровне с помощью построения гистограмм кросскорреляции между импульсацией одновременно зарегистрированных нейронов в симметричных отведениях от правого и левого полушарий мозга. В литературе гиппокамп рассматривается в качестве одного из наиболее важных морфологических субстратов для выбора активной или пассивной стратегии поведения при негативных эмоциональных воздействиях [7]. Показано, что пассивное поведение реализуется при целостности системы мшистых волокон, связывающих гранулярные
клетки зубчатой фасции с пирамидными клетками полей СА3-4 [7]. Разрушение гиппокампа приводит к увеличению активного избегания, повышает реактивность на удары током [30], а также ослабляет замирание [26]. Ранее было показано, что при активной ориентировочно-исследовательской реакции и замирании происходят значительные перестройки в характере импульсации одиночных нейронов коры и гиппокампа кроликов [13].
МЕТОДИКА
Работа была выполнена в условиях хронического эксперимента на трех взрослых кроликах-самцах породы шиншилла массой 2.73.3 кг. Во время опытов животные находились в условиях свободного поведения в цилиндрической камере с круглым основанием диаметром 45 см и высотой стенок 32 см. Для получения активного ориентировочно-исследовательского поведения, как и ранее [14], применяли звуковые раздражители - шелест и громкий белый шум, которые производили на расстоянии 1 м от животного в течение 7-10 с. Громкость раздражителей на таком расстоянии составляла 30-40 и 60-80 дБ соответственно. В большинстве случаев во время данных звуковых раздражителей появлялось произвольное движение в виде побежки и исследования камеры. Для получения пассивно-оборонительного поведения (затаивания) применяли разные приемы: надавливание тупым стержнем на загривок [14], сильный звуковой раздражитель, подвешивание "за шиворот". При надавливании (8-10 с) голова кролика касалась пола. В начале возникали активно-оборонительные реакции, животные сопротивлялись и пытались убежать. Через несколько секунд появлялось затаивание, которое сохранялось без надавливания от 5 до 60 с. В качестве сильного звукового раздражителя для вызова реакции затаивания использовали звонок будильника, который включали на расстоянии 50 см от кролика, его громкость была равна 90 дБ. Звонок будильника вызывал паническую побежку, попытки спрятаться и последующее затаивание. При подвешивании кролика "за шиворот" его лапы не касались пола камеры. После поднятия животное было неподвижно до 30 с, затем возникали движения и попытки освободиться. За опыт кролику давали 1-2 одинаковых раздражителя, общее число не превышало 7, интервалы между ними составляли не менее 60 с. В процессе применения раздражителей могло
происходить изменение самой формы реагирования и некоторое угашение поведенческих реакций (более подробно описано ранее [13]). Например, громкий звук будильника в первые опыты вызывал паническую побежку и затаивание, в последующие опыты - ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая со временем могла исчезнуть. При надавливании со временем двухфазная активно-пассивная реакция могла замениться активной реакцией сразу после надавливания. Для последующего анализа отбирали фрагменты записи активности нейронов после тех применений раздражителей, которые вызывали четкую поведенческую реакцию. В качестве дополнительного критерия оценки реакций использовали изменение рисунка пневмограммы, которую регистрировали с помощью угольного датчика. В соответствии с ранее полученными данными [14] увеличение длительностей дыхательного цикла и выдоха служило признаком затаивания животного.
Импульсацию нейронов анализировали в трех ситуациях: 1) у спокойно сидящего кролика в отсутствие движений (фон), 2) у животных после раздражителей, сопровождающихся ориентировочно-исследовательскими двигательными реакциями, 3) во время затаивания, вызванного различными способами. Длительность регистрации была равна 15-30 с.
Регистрацию активности нейронов проводили в симметричных отведениях от зрительной и теменной областей коры правого и левого полушарий, а также от поля СА1 правого и левого гиппокампа. Координаты: для зрительной области P = 11-12, L = 9-10, для теменной P = 2, L = 9-10 (представительство ушей, головы) , для гиппокампа P = 3-4, L = 4-5. Для отведения активности нейронов использовали пластинки из семи склеенных нихромовых полумикро-электродов диаметром 50 мкм. Предварительно за несколько дней до в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.