ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2009, том 59, № 3, с. 269-280
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821
МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ СЛУХОВЫХ ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ ЧЕЛОВЕКА И НЕГАТИВНОСТЕЙ РАССОГЛАСОВАНИЯ ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА
© 2009 г. С. Ф. Вайтулевич, Л. Б. Шестопалова
Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург, e-mail: spv@infran.ru, slb@infran.ru Поступила в редакцию 22.02.2008 г. Принята в печать 21.10.2008 г.
В работе рассматриваются результаты исследования длиннолатентных слуховых вызванных потенциалов человека и негативностей рассогласования в условиях дихотической стимуляции при действии девиантных стимулов, либо мгновенно меняющих свой азимут от нулевого значения до ± 22.5 град., либо движущихся со скоростями от 11.25 град./с до 112.5 град./с от средней линии головы в левом и правом полушариях в сторону каждого из ушей. Было показано, что суммарная амплитуда компонентов комплекса N1-P2 слуховых вызванных потенциалов правого полушария при фронтальном отведении увеличивается относительно аналогичных параметров левого полушария. Для параметров же негативности рассогласования значимым явилось пространственное расположение звукового образа девиантного стимула, а именно - сдвиг его в правое полушарие от места расположения звукового образа стандартного сигнала. Обсуждаются вопросы участия правого полушария мозга в различении пространственных характеристик источника звука.
Ключевые слова: вызванные потенциалы, негативность рассогласования, межполушарная асимметрия, дихотическая стимуляция, звуковой образ.
Interhemispherie Asymmetry of the Auditory Evoked Potentials and Mismatch Negativities during Sound Source Localization
S. F. Vaitulevich, L. B. Shestopalova
Pavlov Institute of Physiology, Russian Academy of Sciences, St.Petersburg, e-mail: spv@infran.ru, slb@infran.ru
The long-latency auditory evoked potentials and mismatch negativities were studied in humans using di-chotic stimulation. Deviant stimuli either changed their azimuth abruptly from zero to ± 22.5 degrees or moved gradually to the left/right from the head midline at different velocities ranging from 11.25 degrees per second to 112.5 degrees per second. It was demonstrated that the amplitude of N1-P2 wave of the evoked potential was higher when recorded from the right frontal sites than from the left sites. The mismatch negativity depended significantly on the spatial location of the deviant stimulus: the right deviants elicited greater and earlier mismatch negativities than the left deviants. The involvement of the right hemisphere in the auditory spatial discrimination is discussed.
Key words: evoked potentials, mismatch negativity, interhemispherie differences, dichotic stimulation, sound image.
Вопрос о возможной специализации правого полушария головного мозга в отношении пространственных характеристик звуковых сигналов стал рассматриваться в литературе давно, начиная с работ, ставших уже классическими. Это в первую очередь относится к работе Я.А.Альтмана с соавт. [6], проведенной на больных, у которых при временной инакти-
вации было установлено нарушение траектории движения звукового образа в правом полушарии, в то время как нарушение деятельности левого полушария не вызывало изменений латерализации звукового образа. В более поздней работе [7] был обнаружен дефицит лока-лизационной функции у животных после одно-и двусторонних экспериментальных повре-
ждений слуховых областей коры больших полушарий. Наличие межполушарной асимметрии в характеристиках компонентов слуховых вызванных потенциалов человека было показано при бинауральной стимуляции некоторыми видами сигналов [17]. В этом обзоре обсуждаются возможные причины асимметрии зарегистрированных в обоих полушариях потенциалов: различное расположение или ориентация генераторов этих потенциалов в двух полушариях, разница в объемной проводимости между полушариями, различия в мощности афферентной импульсации, поступающей к двум полушариям, и более длительная обработка информации в одном из полушарий. Попытка выявления специализации правого полушария человека в отношении пространственных характеристик дихотически предъявляемого стимула с помощью слуховых вызванных потенциалов была предпринята в работе [2]. Обнаружение и оценка возможной асимметрии осуществлялись при трех условиях: различной латерализации неподвижного звукового образа, при его движении в обоих полушариях со скоростями от 44.5 град./с до 180 град./с и при движении звукового образа слева от средней линии головы при наличии бинаурально предъявляемого синфазного шума. В этой работе продемонстрирована некоторая асимметрия в амплитудно-временны х параметрах компонентов N1-P2 слуховых вызванных потенциалов при смещении звукового образа к правому уху и при его движении с определенными, достаточно большими скоростями от правого уха к средней линии головы.
В последние годы в электрофизиологических экспериментах на людях стал широко исследоваться феномен негативности рассогласования (в англоязычной литературе - mismatch negativity, MMN), который позволяет распознать даже небольшие различия в физических характеристиках поступающих стимулов [16], что предполагает его возможное использование для оценки отражения локализа-ционных параметров сигналов в слуховых вызванных потенциалах, отводимых от обоих полушарий мозга. Негативность рассогласования - компонент слуховых вызванных потенциалов, возникающий в том случае, когда в последовательности повторяющихся гомогенных (стандартных) стимулов появляются редкие, имеющие какое-либо отличие в физических характеристиках, девиантные стимулы. Негативность рассогласования отражает автоматический (т.е. не зависящий от внимания)
процесс сравнения пришедшего девиантного стимула с нейронным представлением о повторяющемся стандартном сигнале. Впервые негативность рассогласования в условиях предъявления стимулов разной локализации была показана в работе [20], где была установлена связь между ее амплитудой и пространственным разнесением в свободном звуковом поле источников стандартного и девиантного стимулов. В недавней работе [18] была получена прямо пропорциональная зависимость амплитуды негативности рассогласования от величины азимута девиантных стимулов, звучащих в правой и левой полусферах субъективного звукового поля, при сохранении пространственного положения звукового образа стандартного сигнала по средней линии головы, что совпадает с результатами, описанными в работе [20] для девиантов, действующих в правой полусфере субъективного звукового поля. В наших предыдущих работах [3.5] проведено исследование феномена негативности рассогласования в условиях дихотической стимуляции при действии девиантных стимулов либо мгновенно меняющих свой азимут от нулевого значения влево или вправо, либо движущихся с определенными скоростями (22.5 град./с -225 град./с) от средней линии головы в сторону каждого из ушей. В результате проведенных экспериментов было показано, что и при скачкообразном увеличении азимута, и при росте скоростей движущегося стимула наблюдается увеличение амплитуд негативностей рассогласования, причем этот процесс наиболее выражен при действии звукового образа девиантного стимула в правом полушарии.
Исходя их сказанного выше, целью настоящей работы является выявление возможной межполушарной асимметрии при осуществлении человеком локализационной функции на основании параметров слуховых вызванных потенциалов и негативностей рассогласования. Это исследование будет проведено при сравнении данных, полученных при регистрации этих потенциалов, во-первых, от симметричных областей левого и правого полушарий, и, во-вторых, от определенных областей каждого полушария, но при действии девиантов, звучащих в правой и левой полусферах субъективного звукового поля.
МЕТОДИКА
Работа проведена на шести испытуемых (четыре женщины и двое мужчин) в возрасте
от 18 до 43 лет, имеющих нормальный слух. Пять испытуемых были правшами (средний коэффициент праворукости 70), один - левшой (коэффициент праворукости -68). Степень праворукости оценивали по методу, описанному в работе [4]. Испытуемые располагались в кресле в экранированной звукозаглушенной камере и в течение проведения эксперимента читали книгу по своему выбору.
В опыте испытуемым дихотически предъявляли серии звуковых сигналов, содержавших 500 стимулов с межстимульным интервалом 1с. Каждая серия состояла из 420 стандартных (вероятность предъявления 0.84) и 40 девиантных стимулов, звучащих в левой полусфере субъективного звукового поля, и 40 - в правой (вероятность предъявления тех и других 0.08), подаваемых в случайном порядке.
В качестве стандартных стимулов использовались синтезированные при частоте дискретизации 96 кГц посылки низкочастотного шума (полоса 100-1300 Гц). Межушная временная задержка (ДТ) для стандартных стимулов была нулевой, и, следовательно, звуковой образ, создаваемый стандартным сигналом, находился по средней линии головы.
В качестве девиантных стимулов предъявляли аналогичные стандартным посылки низкочастотного шума, моделирующие либо движение с постоянной скоростью, либо мгновенное перемещение ("скачок") звукового образа влево или вправо от средней линии головы. Конечные величины межушных задержек ДТ в девиантах обоих видов составляли ± 20, ± 40, ± 120 и ±200 мкс. Здесь и далее знаком "+" при величине ДТ обозначается перемещение звукового образа вправо, знаком "-" - перемещение влево. Указанные величины ДТ соответствуют расчетным угловым расстояниям в 2.25 град., 4.5 град., 13.5 град. и 22.5 град. от средней линии головы, если исходить из соответствия величины межушной задержки, равной 800 мкс, угловому расстоянию 90 град. Изменение локализационных параметров девиантных стимулов достигалось описанными ниже способами:
- 1) сигнал, подаваемый на одно из ушей, растягивался методом передискретизации со сплайн-интерполяцией на 20, 40, 120 или 200 мкс; это приводило к линейному изменению межушной задержки и воспринималось как движение звукового образа к уху, на к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.