научная статья по теме МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ СУММАРНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА Биология

Текст научной статьи на тему «МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ СУММАРНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2015, том 29, № 2, с. 148-162

_ СЛУХОВАЯ _

СИСТЕМА

УДК 612.821

МЕЖПОЛУШАРНАЯ АСИММЕТРИЯ СУММАРНОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА ПРИ ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА

© 2015 г. С. Ф. Вайтулевич, Е. А. Петропавловская, Л. Б. Шестопалова, Н. И. Никитин

Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН 199034, Санкт-Петербург, наб. Макарова, д. 6 Е-таИ: spv@infran.ru

Поступила в редакцию 03.10.2014 г.

В экспериментах регистрировали электроэнцефалограмму (ЭЭГ) человека при дихотическом предъявлении неподвижных и движущихся звуковых стимулов. Определены коэффициенты асимметрии длиннолатентных слуховых вызванных потенциалов (ВП) и негативности рассогласования (НР) при различных конфигурациях предъявления стандартных и девиантных звуковых сигналов. Установлено, что при действии неподвижного звукового образа, имеющего центральное расположение, наблюдается правостороннее доминирование амплитуды комплекса ШР2 во фрон-тоцентральных каналах. Реакции на перемещающиеся девиантные стимулы демонстрируют правостороннее доминирование комплекса ШР2, максимально выраженное во фронтолатеральных отведениях. Наибольшее влияние на степень асимметрии ВП оказывает направление перемещения звукового образа. Асимметрия НР в целом слабо выражена и имеет тенденцию к контралатераль-ному преобладанию. Единственным значимым фактором для асимметрии НР является азимутальная разница между стандартом и девиантом. Обсуждаются вопросы участия полушарий мозга в различении пространственных характеристик источника звука.

Ключевые слова: пространственный слух, слуховые вызванные потенциалы, негативность рассогласования, межполушарная асимметрия.

ВВЕДЕНИЕ

До настоящего времени в научной литературе интенсивно обсуждаются принципы обработки бинауральной информации в разных полушариях головного мозга. Существующие две гипотезы функционирования пространственного слуха, предполагающие, что обработка бинауральных признаков происходит преимущественно в полушарии, контралатеральном местоположению источника звука или/и в правом полушарии, до сих пор не получили однозначного подтверждения.

Во многих работах для изучения реакций мозга, возникающих при анализе пространственных признаков звука, использовались методы ШЫ и МЭГ. Так, более значимые контралатеральные реакции на бинауральные стационарные стимулы (шумы в свободном поле и при дихотической стимуляции) регистрировались в работах (Ра1ошак ег а1., 2000; КгатЬИок ег а1., 2005, 2007). В то же время в ряде работ при использовании вышеупо-

мянутых методов показана доминантность правого полушария головного мозга при обработке пространственной звуковой информации - при дихотической стимуляции тонами (Itoh et al., 2000) и широкополосными шумами (Hirstain, Hausmann, 2006). В недавней работе (Johnson, Hautus, 2010), в которой изучали МЭГ-реакции на латерализованные шумовые посылки, убедительно поддержана точка зрения о том, что при обработке пространственной информации более сильное влияние на соответствующий ответ оказывает доминантность правого полушария, а не контралатеральность источника звука.

При изучении вызванных магнитных полей в условиях перемещения источника звука (слева направо, и обратно) Ксиангом с соавторами (Xiang et al., 2002) установлено, что в обработке информации об изменении пространственных характеристик стимула участвует правая теменная кора. Они высказали гипотезу о том, что эта область совместно с левой и правой надвисочной корой

образует определенную цепь для обработки информации о движении звука. Сильная активация правой теменной коры и правой planum temporale при восприятии движения звука была получена в нейроимиджинговом исследовании (Griffits et al., 1998). Было обнаружено, что звуковое движение справа активирует и правую и левую слуховую кору, в то время как движение слева активировало главным образом правую кору (Krumbholz et al., 2005). Влияние направления перемещения источника звука на вызванные магнитные поля показано в работе (Kaiser et al., 2000), где при сдвиге звукового образа вправо от средней линии они возникали одновременно и билатерально на уровне надвисочной плоскости, и при этом билатерально увеличивалась активность в у-диапазоне в задней височной и задней теменной областях. Левосторонний сдвиг звукового образа обнаруживался раньше в правой, чем в левой надвисочной области, и приводил к росту у-активности исключительно в правой задневи-сочной области. Кайзер с соавторами утверждают, что и латентности возникающих диполей, и обнаружение у-активности поддерживают гипотезу о правополушарном доминировании при анализе латерализованных источников звука.

При использовании электрофизиологического метода - регистрации слуховых ВП - было отмечено наличие межполушарной асимметрии в характеристиках компонентов ВП человека при би-науральной стимуляции (Näätänen, Picton, 1987). Наатанен и Пиктон определили, что амплитуда надвисочного (супратемпорального) компонента примерно на 10% больше при контралатеральном, чем при ипсилатеральном отведении. В их обзоре обсуждаются возможные причины асимметрии зарегистрированных в обоих полушариях потенциалов: различное расположение или ориентация генераторов этих потенциалов в двух полушариях; разница в объемной проводимости между полушариями; различия в мощности афферентной импульсации, поступающей к двум полушариям; более длительная обработка информации в одном из полушарий.

Попытка выявления межполушарной асимметрии с помощью слуховых ВП в отношении пространственных характеристик дихотически предъявляемого стимула была предпринята в работе Альтмана и Вайтулевич (Альтман, Вай-тулевич, 1992). В их работе продемонстрирована некоторая асимметрия в амплитудно-временных параметрах компонентов N1P2 слуховых ВП при смещении звукового образа к правому уху и при его движении с достаточно большими скоростями

от правого уха к средней линии головы. Чрезвычайно интересные и важные выводы сделаны в работе (Krumbholz, 2007), где на основании исследования слуховых BП при лево-правостороннем движении звукового образа утверждается, что ипсилатеральный ответ на левосторонний стимул генерируется с помощью непрямых кал-лозальных проекций из правого полушария, в то время как ипсилатеральный ответ на правостороннее движение, по-видимому, генерируется за счет прямых таламо-кортикальных связей.

Интересные выводы были сделаны в работе Гетцманна (Getzmann, 2009), исследующей слуховые BП на начало движения источника звука (motion-onset response, MOR). Гетцманн обнаружил влияние скорости движения на преобладание либо контралатеральной, либо правополушарной реакции: при большей скорости движения более заметно влияние контралатеральности источника звука, а при более медленном движении амплитуда компонента N1 оказалась больше при отведении от правого полушария. B более поздней работе тот же автор (Getzmann, 2011) установил контралатеральность реакции (MOR) на движущийся в свободном поле звук, но выраженность этого явления для ранней и поздней части реакции (cN1 и сР2) обуславливалась разными причинами - локализацией начала траектории и направлением движения. По мнению Гетцманна, эти результаты подтверждают точку зрения о том, что ранняя и поздняя (cN1 и cP2) части MOR отражают различные фазы восприятия звукового движения, тем самым поддерживая предположения о модульной (блочной) организации дискретных ступеней обработки информации.

B последние годы в электрофизиологических экспериментах стал широко исследоваться феномен негативности рассогласования НР (в англоязычной литературе - MMN), который позволяет распознать даже небольшие различия в физических характеристиках поступающих стимулов, что делает возможным его использование для оценки влияния локализационных параметров сигналов на слуховые B^ отводимые от обоих полушарий мозга. Bыявление возможной межпо-лушарной асимметрии на основании параметров НР при осуществлении локализационной функции было выполнено в небольшом количестве работ. Исследования НР в условиях предъявления латерализованных стимулов продемонстрировали более высокоамплитудные и/или более ранние реакции в полушарии, контралатеральном стороне излучения звука (Nager, 2003; Kaiser et al., 2000, 2001). B других работах (Deouell et al., 1998;

Kaiser et al., 2000) получено большее контрала-теральное преимущество негативности рассогласования при левосторонней, а не правосторонней девиации. Недавнее исследование, использующее сдвиг источника звука в свободном поле (направление к центру против направления к периферии) показало, что сдвиг к периферии возбуждает более заметную контралатеральную активность, в то время как смещение к центру приводит к активации в обоих полушариях (Richter et al., 2009).

В нашей предыдущей работе (Altman et al., 2010), где рассматривались НР при ипси- и кон-тралатеральном отведении относительно направления движения звукового образа, амплитуда НР была больше в полушарии, контралатеральном движению, и асимметрия этого параметра достигала уровня значимости только при наибольшем из использованных угловых смещений и более длительном сигнале. Направление движения звукового образа не влияло на контралатеральное преимущество НР, вероятно, из-за того, что траектория движения ограничивалась только фронтальной частью акустического пространства.

Рассматривая гипотезу о межполушарной асимметрии НР при обработке пространственной акустической информации, ряд работ поддерживает точку зрения о доминировании правой слуховой коры при пространственном слуховом различении в любой акустической полусфере (Deouell et al., 2000; Zatorre, Penhune, 2001; Brunetti et al., 2005). Сочетание контралатеральности и пра-вополушарного доминирования при обработке акустического пространства было обнаружено в работе (Kaiser et al., 2000). Было показано, что праволатерализованные девианты возбуждают НР с одинаковыми латентностями в обоих полушариях, в то время как леволатерализованные вызывают более ранние НР в правом полушарии.

Цель настоящей работы - выявление межполушарной специфичности на основании коэффициентов асимметрии слуховых ВП и НР при осуществлени

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»