УДК 591.582+599.322
МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КРИКА ТРЕВОГИ КРАПЧАТОГО СУСЛИКА (SPERMOPHILUS SUSLICUS, RODENTIA, SCIURIDAE): ВЛИЯНИЕ ПОЛА, ВОЗРАСТА И МАССЫ ТЕЛА
© 2012 г. В. А. Матросова1, 4, С. В. Пиванова2, Л. Е. Савинецкая3, И. А. Володин4, 5,
Е. В. Володина5, О. Н. Шекарова3
1 Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгельгардта РАН, Москва 119991, Россия 2 Естественно-географический факультет Липецкого государственного педагогического университета,
Липецк 398020, Россия 3 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия 4 Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,
Москва 119991, Россия 5 Московский зоопарк, Москва 123242, Россия e-mail: v.matrosova@gmail.com Поступила в редакцию 17.06.2011 г.
Оценивали внутри- и межпопуляционную изменчивость криков тревоги и массы тела крапчатых сусликов (Spermophilus suslicus) из двух географически разделенных поселений, расположенных в пойменно-луговом и антропогенном ландшафтах. Крики тревоги, записанные от 160 сусликов (по 80 особей в каждой популяции), по 20 особей в каждом половозрастном классе (самцы, самки, взрослые, детеныши) проанализированы по четырем акустическим параметрам. Обнаружены значительные и достоверные различия в значениях параметров основной частоты криков и массе тела между популяциями. Многофакторный дисперсионный анализ показал, что пол сусликов не влиял на параметры криков; возраст оказывал небольшое, но достоверное влияние на длительность и основную частоту, в то время как принадлежность сусликов к той или иной популяции оказывала очень сильное влияние на все параметры криков тревоги. Регрессионный анализ не выявил достоверного влияния массы тела на параметры криков тревоги взрослых и детенышей ни в одном из поселений. Таким образом, сохраняя в целом видовую специфичность акустической структуры, крики тревоги крапчатых сусликов из разных поселений заметно различались по акустическим характеристикам.
Ключевые слова: внутривидовая изменчивость, крик тревоги, межпопуляционные различия, наземные беличьи, крапчатый суслик.
Наземные беличьи — один из характерных и наиболее заметных компонентов экосистем открытых ландшафтов, от пустынь до тундры (Шилова, 2000). Дневной образ жизни, жизнь в открытых местообитаниях, разнообразные позы настороженности и звуковой сигнал предупреждения об опасности определяют использование этих животных в качестве традиционного объекта исследования поведения, направленного на защиту от хищников (к примеру, Никольский, 1984; Чабов-ский, 2005; В1итз1ет, 2007). Отсутствие способности к вокальному научению (МаШсИа, 1975) — это еще одна особенность, делающая наземных беличьих удобной моделью для изучения влияния пространственно-экологических факторов на изменчивость звуков. Исследование изменчивости звукового предупреждающего об опасности сигнала (крика тревоги) среди близких видов наземных беличьих показало, что различия в структуре
криков нарастают по мере пространственной дивергенции. Наиболее полно влияние географической изменчивости было показано для сурков и сусликов Евразии (Никольский, 1976, 1979, 1984). Направления структурной изменчивости крика тревоги могут определяться географическими барьерами (Никольский, Румянцев 2004) или изоляцией в рефугиумах ледникового периода и последующим расселением из них (Никольский, Орленев, 1984; Никольский и др., 2007).
Анализ межпопуляционной изменчивости помогает понять механизмы дивергенции видового крика тревоги на начальных этапах видообразования. Межпопуляционная изменчивость была показана для криков тревоги красного сурка (Marmota caudata) (Никольский, Орленев, 1984), луговых собачек Гуннисона (Cynomys gunnisoni) (Slobodchikoff, Coast, 1980; Slobodchikoff et al., 1998) и малого суслика (Spermophilus pygmaeus)
(Никольский и др., 2007). В разделенных непреодолимыми географическими барьерами популяциях красных сурков крики тревоги различались по временным параметрам, таким как длительность и число импульсов в серии, в то время как непрерывные поселения сурков того же вида не различались по этим характеристикам (Никольский, Орленев, 1984). У луговых собачек Гуннисо-на была обнаружена связь между удаленностью колоний и различиями во временных параметрах криков тревоги (Slobodchikoff, Coast, 1980; Slobodchikoff et al., 1998; Perla, Slobodchikoff, 2002). Крики малого суслика из поселений левого и правого берега р. Волги, представляющей непреодолимый географический барьер, различались по комплексу признаков (Никольский и др., 2007).
На структуру криков тревоги также могут оказывать влияние характеристики местообитаний, такие как обзорность (Чабовский, 2005), рельеф (Никольский, 1984) и зашумленность (Rabin et al., 2003, 2006). Для мелких млекопитающих высокая растительность, камни и выбросы из нор затрудняют визуальное обнаружение хищников и могут служить преградой для распространения звука (Никольский, 1984; Чабовский, 2005; Ebensperger, Hurtago, 2005). У луговых собачек Гуннисона максимальная частота криков тревоги увеличивалась после отрастания травы в сезон дождей (Perla, Slobodchikoff, 2002). В другом исследовании было показано, что сложность местообитания (высота растительности, камни и пни) была положительно связана с числом нот и общей длительностью крика тревоги этого вида (Slobodchikoff, Coast, 1980). Период следования звуков в криках тревоги серых сурков (Marmota baibacina) был короче в местообитаниях с вертикально расчлененным рельефом, который затруднял обзорность (Ni-kol'skii, 1994). У калифорнийских сусликов (Sper-mophilus beecheyi), живущих в зашумленных местообитаниях рядом с автострадой, энергия криков тревоги была смещена в верхнюю часть спектра звука, на вторую или третью гармонику в отличие от спектра звука у сусликов, живущих в условиях низкого фонового шума. Благодаря этому крики тревоги не маскировались фоновым шумом дороги (Rabin et al., 2003). Трансляция записей видовых криков тревоги показала, что высокий уровень шума повышал тревожность калифорнийских сусликов (Rabin et al., 2006).
Крапчатый суслик (Spermophilus suslicus) — важный компонент биоразнообразия степных экосистем. Ареал крапчатого суслика ранее охватывал практически всю степную зону европейской части России и Украины (Семенов, Семенов, 1902; Предтеченский, 1928; Северцов, 1950; Барабаш-Никифоров, 1957). В средней полосе России численность крапчатого суслика почти повсеместно сокращается. В настоящее время ранее непрерывный ареал вида сильно фрагменти-
рован на отдельные популяции, изолированные друг от друга участками сплошной распашки, населенными пунктами, железными и автомобильными дорогами (Шилова, Шекарова, 2005; Ше-карова, 2006; Недосекин, 2007). Фрагментация ареала потенциально может способствовать дивергенции признаков криков тревоги в пространственно разделенных поселениях.
Крики тревоги крапчатых сусликов издаются длительными рядами с интервалами между криками значительно большими, чем длительность самого крика (Никольский, 1979, 1984; Володин, 2005). Ранее влияние пола, возраста и массы тела на структурные признаки крика тревоги крапчатого суслика было изучено для одной популяции (Володин, 2005; Matrosova et al., 2007), а межпопу-ляционная изменчивость была исследована только на качественном уровне (Никольский, 1984). В этой работе мы сравниваем акустические признаки криков тревоги из двух пространственно разделенных и различных по условиям обитания поселений крапчатого суслика и оцениваем влияние пола, возраста, массы тела и принадлежности к географической популяции на эти признаки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Крики тревоги крапчатого суслика записаны с конца апреля по начало июля в двух природных поселениях — "Зарайск" и "Липецк". Поселения располагались в 540 км друг от друга в направлении север-юг. В обоих поселениях суслики принадлежат к одному и тому же подвиду S. s. guttatus Pall. 1770 (Огнев, 1947).
"Зарайск" (54°47'68" с.ш., 38°42'23'' в.д.) -природное поселение крапчатого суслика на северной границе ареала вида, расположенное на пойменном лугу площадью около 120 га на левом берегу р. Осетр в Московской обл. (Шекарова и др., 1998; 2003). Пойма реки в данном месте представляет собой сухой луг с тонкой дерновиной на легкосуглинистой дерново-луговой почве. В растительном покрове доминируют овсяница красная (Festuca rubra), земляника зеленая (Fragaria viridis), полевица тонкая (Agrostis tenuis) и бедре-нец-камнеломка (Pimpinella saxifraga) (Шекарова и др., 2003; Бабицкий, 2008). Ровная местность наряду с низкой растительностью в начале вегетации при сильном выпасе и после покосов обеспечивает хороший обзор. Суслики издалека замечают людей и активно подают звуковые сигналы. В сезон вегетации обзор и доступность пищевых ресурсов могут меняться из-за отрастания травы, которая становится слишком грубой для поедания ее сусликами. Поселение "Зарайск" испытывает умеренную агротехническую нагрузку за счет частичной распашки, выпаса скота и сенокоса и незначительную рекреационную нагрузку (рыбалка, посещение пляжей). Отношение населе-
ния и администрации района к сусликам этого поселения положительное и специально их не преследуют. Выход из зимней спячки (в среднем за семилетний период) происходит во второй-третьей декаде апреля. Средняя доля размножающихся самок невысока и составляла всего 43% (Бабицкий, 2008). В этом исследовании в поселении "Зарайск" отлов животных и запись криков тревоги проводили на двух экспериментальных площадках, площадью около 1 га каждая, расположенных в 50 м от уреза воды.
"Липецк" (52°36 ' 28 ' ' с.ш., 39°26'38'' в.д.) - недавно возникшее поселение крапчатых сусликов, расположенное на кладбище площадью около 60 га в 5 км от г. Липецк, созданном на месте сельскохозяйственных земель в 1980 г. Это поселение располагается в центре прежних границ ареала крапчатого суслика (Семенов, Семенов, 1902; Предтеченский, 1928; Барабаш-Никифоров, 1957), но относительно изолировано из-за распашки окрестных полей (Недосекин, 2007; Пива-нова, 2009, 2009а; Пиванова, Шубина, 2009). Террит
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.