БИОЛОГИЯМОРЯ, 2013, том 39, № 5, с. 339-347
УДК597.536 ИХТИОЛОГИЯ
МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ У ЖИВОРОДЯЩЕЙ МОРСКОЙ ИГЛЫ
SYNGNATHUS ÄCUSIMILIS GÜNTHER, 1873 (TELEOSTEI: SYNGNATHIDAE)1
© 2013 г. В. Н. Иванков1, Е. В. Иванкова1, Е. Э. Борисовец1'2,
Д. И. Вышкварцев3
1Дальневосточный федеральныйуниверситет, Владивосток 690950;
2Тихоокеанский научно-исследовательскийрыбохозяйственный центр (ТИНРО-Центр), Владивосток 690091;
3Институт биологии моря им.А.В. ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690059 e-mail: ivankov-bio@mail.ru
Статья принята к печати 28.03.2013 г.
На примере приморской морской иглы Syngnathus acusimilis (семейство Syngnathidae) показано, что у живородящих рыб, в отличие от рыб, выметывающих икру во внешнюю среду, практически отсутствуют межпо-пуляционные различия по меристическим признакам, структура которых формируется в период эмбрионально-личиночного развития. Отсутствие этих различий обеспечивается стабильностью условий среды, в том числе температурного режима, при инкубации икры в полости родительского организма. Незначительность различий во внешней морфологии морских игл можно объяснить также наличием костных пластинок, сплошь покрывающих тело рыб. Сделан вывод, что особенности строения и репродуктивной биологии не способствуют возникновению у этих рыб внутривидовой экологической и географической дифференциации.
Ключевые слова: морские иглы, живорождение, внутривидовая дифференциация, морфологическая изменчивость, экология.
Interpopulation morphological variability of the viviparous pipefish Syngnathus acusimilis Günther, 1873 (Teleostei: Syngnathidae). V N. Ivankov1, E. V. Ivankova1, E. E. Borisovets1-2, D. I. Vyshkvartsev3 ('Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950; 2Pacific Fisheries Research Center, Vladivostok 690091; 3A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy ofSciences, Vladivostok 690059)
In viviparous fish, as is illustrated by the example of the pipefish Syngnathus acusimilis (Syngnathidae), unlike fish that spawn the eggs into the environment, there are virtually no differences between populations in meristic characters, which are formed during the embryonic and larval development. The absence of these differences is ensured by the stability of conditions, specifically temperature, during the egg incubation in the parental organism. The insignificant differences in the external morphology of the pipefish can also be associated with the presence of the bony plates completely covering the fish body. The peculiarities ofthe structure and reproductive biology are not conducive to the ecological and geographical intraspecific differentiation ofthis fish. (Biologiya Morya, 2013, vol. 39, no. 5, pp. 339-347).
Keywords: pipefish, viviparous, intraspecific differentiation, morphological variability, ecology.
Морфологический облик организма формируется под воздействием естественного отбора и через непосредственное влияние среды на фенотип каждой особи (проявление нормы реакции организма). Во втором случае важным фактором являются условия окружающей среды во время эмбрионального развития. Показано, например, что у рыб температура воды в этот период влияет на меристические признаки: число лучей в плавниках, количество позвонков и чешуй в боковой линии и др. (Расс, 1941; Напауап, 1954; Медников, 1962; Куликова, 1972; Берг, 1977; Иванков, 2008, 2011; Иванков и др., 2010).
Наряду с прерывистой изменчивостью данных признаков при географической или экологической изоляции популяций отмечена клинальная изменчивость
при наличии слабых изоляционных барьеров или их отсутствии, а также при постепенном изменении физико-географических факторов и климатических условий. Клинальная изменчивость в этих случаях отмечается и по генетическим признакам (Milton, Koehn, 1975; Кирпичников, Муске, 1981; Кирпичников, 1987; Омельченко и др., 2002).
Указанные выше исследования проведены на рыбах, выметывающих икру во внешнюю среду. Их эмбрионы развиваются при изменяющихся условиях, в частности температуре, характерных для того или иного места обитания. Однако у некоторых рыб эмбриональное развитие происходит внутри материнского организма, где температура существенно отличается от температуры воды. Так, у тунцов, акулообразных и угрей температу-
1 Работа выполнена при частичной финансовой поддержке грантов ГК 02.740.11.0678 и ГК 02.552.11.7043
ра тела может превышать температуру воды на 2-15°С и более. Данные различия обусловлены наличием у этих рыб дополнительной сети кровеносных сосудов, обеспечивающих высокую скорость движения (тунцы), питание и дыхание развивающихся внутри организма эмбрионов (живородящие акулообразные). У угрей температура тела также на несколько градусов выше температуры окружающей среды, что можно объяснить необходимостью вырабатывать большое количество энергии при длительных, протяженных миграциях рыб к местам нереста.
У живородящих морских игл семейства 8уп^а1;Ыёае также развита дополнительная сеть кровеносных сосудов, обеспечивающих питание и дыхание эмбрионов, которые развиваются в выводковой камере (сумке) самцов. Икринки с развивающимися под оболочкой эмбрионами помещены в губчатый матрикс - своеобразную плацен-топодобную ткань, заключенную в стенки брюшной полости. К развивающимся эмбрионам по сосудам специальной кровеносной системы поступают питательные вещества и кислород (Нег1апё, 1959; Нагез1^, 8Ьит*№ау, 1981). Кровеносные сосуды вместе с губчатой массой заполняют всю выводковую сумку и уже с первых суток откладки яиц обволакивают икринки и заполняют все пространство между ними (Дроздов и др., 1997). Таким образом, выводковая камера кроме функции механической защиты выполняет роль плаценты.
Наличие живорождения у ряда видов рыб семейства 8у^па1;Ыёае, несомненно, носит адаптивный характер, обеспечивая оптимальные условия эмбрионально-личиночного развития. Известно, что у тропических видов морских игл выводковая камера отсутствует, а икринки свободно лежат на брюшной стороне тела самца (например, у представителей родов ~ЫегорЫ$ и Ъущпагкогйеь). У ряда видов икринки погружены в губчатую массу на брюшной стороне тела самца, но выводковая камера не образуется и кожистые складки хво-
ста не закрывают развивающиеся эмбрионы (Нег1апё, 1959; Линдберг, Легеза, 1965; Корниенко, 2001).
Можно полагать, что более оптимальные и стабильные условия в период эмбрионально-личиночного развития живородящих рыб должны приводить к существенному снижению внутривидовой изменчивости ряда морфологических признаков или даже к ее отсутствию. Особенно это касается меристических признаков, значения которых у рыб, выметывающих икру во внешнюю среду, коррелируют с температурой в период эмбрионально-личиночного развития (Расс, 1941; Напауап, 1954; Куликова, 1972; Берг, 1977; Иванков, 2008, 2011; Иванков и др., 2010). Насколько адаптации к живорождению обеспечивают снижение величины морфологической изменчивости рыб, обитающих в разных условиях, до сих пор оставалось неизвестным.
Задачей нашей работы являлось определение степени морфометрической изменчивости у живородящих рыб, обитающих в разных частях видового ареала с различными условиями обитания. В качестве объекта исследования была выбрана живородящая морская игла ¿у^иа/йия асттШй, обитающая в Японском море.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для данной работы послужили особи морской иглы Зуп^аЛиз асизЫШз, собранные в шести бухтах у побережья Приморского края (рис. 1). В б. Киевка было отловлено 80 рыб, в б. Новгородская - 94, в б. Экспедиции - 64, в б. Рейд Паллада - 92, в б. Средняя - 14 и в б. Троицы - 9. Всего изучено 353 рыбы.
Анализировали следующие признаки. Меристические: Б - количество лучей в спинном плавнике, гВ - количество колец в туловищном отделе, гТ - количество колец в хвостовом отделе, гБ - количество колец под спинным плавником; пластические: 1В - длина тела, 1Н - длина головы, 1И. - длина рыла, Ш - высота тела у начала спинного плавника, Ю - длина основания спинного плавника, аО - антедорсальное расстоя-
Рис. 1. Карта-схема отбора проб морской иглы Syngnathus аси.11тШ.ч.
ние (рис. 2). Кроме того, учитывали пол особи, содержимое выводковой камеры, дату и место сбора.
Перед статистической обработкой все измерения были проверены на "выбросы" и резко выделяющиеся значения были удалены из дальнейшего анализа (Афифи, Эйзен, 1982; Айвазян и др., 1983). Поэтому при применении конкретных методик анализа данных объем выборок иногда оказывался меньше значений, приведенных выше.
Для анализа пластических характеристик мы использовали канонический дискриминантный анализ и многомерное шкалирование (Афифи, Эйзен, 1982; Дейвисон, 1988). В качестве меры различия использовали расстояние Махаланобиса (Pao, 1968). Дендрограмму строили на основе невзвешенного парно-группового усреднения (Дюран, Одел, 1977).
Для изучения счетных характеристик применяли критерий Пирсона (Афифи, Эйзен, 1982). В качестве нулевой (Н0) нами рассматривалась гипотеза однородности. Это означает, что в случае принятия данной гипотезы наблюдаемые различия в распределении значений меристических признаков следует считать случайными, а выборки - взятыми из одной генеральной совокупности. Все необходимые расчеты выполнены в среде пакета STATISTICA (Боровиков, Боровиков, 1997; Боровиков, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исходные промеры на теле рыбы, как правило, сильно связаны (в смысле коррелятивных зависимостей) между собой и с размерами особи. С одной стороны, наличие сильных корреляций облегчает анализ подобных данных, поскольку многие многомерные методы основаны на изучении корреляционной матрицы. С другой стороны, связь с величиной особи затрудняет интерпретацию полученных данных, поскольку необходимо учитывать размерный состав выборок. В нашем случае это существенно, так как размерный состав исследованных выборок неоднороден. Поэтому пришлось использовать разные приемы снижения влияния изменчивости, связанной с размерами рыб.
Анализ связи между исходными промерами и длиной тела (1В) для объединенной выбор
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.