ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 415, № 1, с. 135-138
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 504.054:575.224:599.323.4
МЕЖТАКСОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ УРОВНЯ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ КРАНИАЛЬНЫХ СТРУКТУР У ГРЫЗУНОВ
© 2007 г. И. А. Кшнясев, Э. А. Гилева, А. В. Бородин, Л. Э. Ялковская, С. В. Зыков
Представлено академиком В.Н. Большаковым 26.12.2006 г. Поступило 09.01.2007 г.
Флуктуирующая асимметрия (ФА) - это ненаправленные различия размера или проявления признака на правой и левой стороне тела (П-Л). Во многих случаях было показано, что ФА (традиционно интерпретируемая как характеристика онтогенетической нестабильности) возрастает под влиянием стрессирующих факторов различной природы и несмотря на то, что такую связь удается обнаружить далеко не всегда, индексы ФА часто используют для оценки степени благополучия популяций [1, 2]. В то же время природа ФА и ее эволюционный потенциал остаются в основном неясными [3-5]. Существует мнение, что в генетическом контроле ФА главную роль играют эпистатические взаимодействия [6-8]. Такие взаимодействия, судя по всему, трансформируются в процессе эволюции (в частности на ее ранних стадиях), поэтому можно ожидать, что существуют межтаксонные (в том числе межвидовые) различия по ФА одних и тех же признаков. В настоящей работе видовая и популяционная специфика ФА краниометрических признаков у четырех видов грызунов исследована в эволюционном аспекте.
Каждый исследуемый вид (виды, места отловов, характер загрязнения, объем выборок приведены в табл. 1) был представлен двумя популяциями, различающимися по уровню техногенного стресса: 1 - референтная, т.е. менее стрессиро-ванная, где отмечено лишь глобальное загрязнение; 2 - более стрессированная. В качестве индикатора стрессированности популяций использована средняя частота хромосомных аберраций в клетках костного мозга грызунов, референтные популяции всех видов характеризовались более низкими частотами (%2(1) = 48.7-8.1, Р = 0.00010.005), что интерпретировано [9, 10] как следствие загрязнения среды мутагенными поллютантами. Возраст животных (молодое/взрослое) определен
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург
по состоянию репродуктивных органов, степени зрелости черепа, пропорциям тела.
На оцифрованном материале измеряли 13 признаков осевого черепа (комплекс костей мозгового и лицевого отделов, включая верхние челюсти) и 8 нижней челюсти (рис. 1). Все промеры были выполнены трижды на каждой стороне с помощью программы TPS.dig [11]. Использовали смешанную модель ANOVA (сторона - фиксированный фактор, особь - случайный, повторные измерения признака - ячейка плана), о наличии регистрируемой ФА судили по значимости взаимодействия "сторона-особь", о существовании направленной асимметрии (НА) - по значимости эффекта фактора "сторона" [1]. ФА всех признаков была значима во всех выборках (Р < 0.0001). Анализ, проведенный в соответствии с рекомендациями [12], показал, что НА не вносит существенного вклада в межгрупповые различия по асимметричности обоих отделов черепа.
После усреднения трех повторных промеров каждого признака для каждой особи вычисляли нормированные на размер признака индексы: ФА' = 1 - (2ПЛ/(П2 + Л2)) [13] и ФА2 = 2|П - Л|/(П + + Л) [12]. Поскольку распределение индексов характеризовалось крайней асимметрией, был использован робастный подход, основанный на предварительной замене исходных значений индекса каждого признака его рангом [14], ранги двух индексов идентичны. Значения рангов анализировали с помощью одномерной и многомерной общей линейной модели (ANOVA/MANOVA) и канонического линейного дискриминантного анализа. При проверке двухсторонних статистических гипотез использован 5%-ный уровень значимости.
С помощью одномерной модели (ANOVA) анализировали "интегральные" индексы ФА, полученные путем усреднения рангов ФА признаков отделов черепа (осевой череп/нижняя челюсть) для каждой особи. Было оценено влияние четырех межгрупповых факторов - вид, популяция, пол, возраст, и одного внутригруппового - отдел черепа, и их взаимодействий. Значимыми оказались лишь три эффекта: вид (^(3; 234) = 12.7,
Таблица 1. Средние ранги индекса ФА', вычисленного по 13 признакам осевого черепа и 8 признакам нижней челюсти четырех видов грызунов. Различия индексов ФА', обозначения которых содержат одинаковые символы (а, Ь), не значимы по критерию Тьюки
Место отлова. Характер загрязнения (число животных) Средний ранг ФА'
Вид осевой череп нижняя челюсть
Сем. Muridae
Домовая мышь (Mus musculus) 1. Тюменская обл., п. Советский, 61°21' с.ш., 63°34' в.д. Глобальное загрязнение (25) 163.7 а 134.4 Я
2. Свердловская обл., г. Каменск-Уральский, 56°24' с.ш., 61°56' в.д. Химическое и радиоактивное загрязнение (36) 161.9 Я 131.1 Я
Сем. Cricetidae, п/сем. Arvicolinae
Обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus) 1. Курганская обл., д. Ключики, 55°01' с.ш., 63°43' в.д. Глобальное загрязнение (18) 2. Челябинская обл., головная часть Восточно-Уральского радиоактивного следа, 55°45' с.ш., 60°54' в.д. Радиоактивное загрязнение (31) 136.6 Ь 131.6 Ь 121.1 Я 133.3 Я
Обыкновенная полевка (Microtus arvalis) 1. Свердловская обл., с. Байны, 56°42' с.ш., 62°08' в.д. Глобальное загрязнение (60) 129.5 Ь 146.8 Я
2. Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, 56°40' с.ш., 48°00' в.д. Химическое загрязнение (35) 117.1 Ь 130.2 Я
Восточноевропейская полевка (M. rossiaemeridionalis) 1. Свердловская обл., с. Байны, 56°42' с.ш., 62°08' в.д. Глобальное загрязнение (38) 2. Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, 56°40' с.ш., 48°00' в.д. Химическое загрязнение (23) 115.1 Ь 122.2 Ь 127.9 Я 125.9 я
р < 1.0 ■ 10 7), и два взаимодействия двухфактор-ных: вид-популяция ^(3; 234) = 3.5, р < 0.016) и вид-отдел черепа (Р(3; 234) = 13.5,р < 4.5 ■ 10-8). Наибольшие различия обнаруживаются в контрасте М. musculus и трех других видов (Л (критерий Уилкса) = 0.84, ^(3; 234) = 21.8,р < 2.1 ■ 10-9), а контраст ЕПоЫш-Мюго^ незначим. Эти различия ярко выражены по ФА осевого черепа, но не ФА нижней челюсти (табл. 1). Причем наибольшая онтогенетическая нестабильность характерна для осевого черепа домовой мыши, а наименьшая - для восточноевропейской полевки. Связь с уровнем техногенного стресса ФА осевого черепа обнаружена лишь у обыкновенной полевки, причем ФА ниже в стрессированной популяции.
С помощью многомерной модели (MANOVA) проанализирована вся совокупность из 21 индекса ФА осевого черепа и нижней челюсти. Были проверены гипотезы об эффектах четырех факторов: вид, популяция, пол, возраст и их взаимодействий. Значимыми были признаны четыре эффекта: вид (Л = 0.191; ^ (63; 639.6) = 7.52, р < 10-16), популяция (Л = 0.844; ^(21; 214) = 1.89, р < 0.013), возраст (Л = 0.850; ^(21, 214) = 1.80, р < 0.02) и взаимодействие вид-популяция (Л = 0.610; Я63; 639.6) = 7.52,р < 1.9 ■ 10-4). Значим контраст между М. т^си1^ и другими видами (Л = 0.424; Я21; 214) = 13.87,р < 10-16), а также
контрасты Е11оЫш-М1сго^ (Л = 0.576; ^(21; 214) = = 7.50, р < 2.2 ■ 10-16) и М. arvalis-M. rossiarmeridi-onalis (Л = 0.817; ^(21; 214) = 2.29, р < 0.002). Таким образом, многомерный подход позволил выявить большее число значимых эффектов (в том числе значимость межпопуляционных различий). Это противоречит выводам и рекомендациям [15], полученным при сравнении одномерного и многомерного подходов к оценке межпопуляционных различий ФА.
С помощью дискриминантного анализа были оценены & расстояния Махаланобиса между восемью исследованными популяциями и интерпретированы первые четыре значимые канонические оси, воспроизводящие 97% полной дисперсии. Первая каноническая ось противопоставляет представителей разных семейств (Muridae и Сйсе-tidae) (признаки №№ 1, 2, 3, 9, 11, 13, 14, 7), вторая -роды ЕПоЫш и Мюго^ (признаки №№ 5, 6, 21, 9, 16, 18), третья - хромосомные виды-двойники рода Мюго^ группы arvalis (признаки №№ 1, 7, 9, 16, 18, 2), четвертая - две популяции М. arvalis (признаки №№ 1, 2, 5, 7, 13, 14, 18). Основной вклад в канонические дискриминантные функции вносят индексы ФА признаков зубных рядов и признаков черепа, связанных с функциональной нагрузкой на зубную систему. Незначимыми дистанции Махаланобиса оказались лишь между по-
МЕЖТАКСОННЫЕ РАЗЛИЧИЯ УРОВНЯ
137
Рис. 1. Схема краниометрических промеров. Осевой череп: 1 - коронарная длина М2; 2 - альвеолярная длина М2; 3 -альвеолярная длина верхнего зубного ряда; 4 - альвеолярная длина М1; 5 - длина резцового отверстия; 6 - максимальная ширина проекции скуловых дуг; 7 - расстояние от альвеолы М1 до края резцовых отверстий; 8 - расстояние от альвеолы М1 до альвеолы резца; 9 - расстояние от заднего края скуловой дуги до заглазничных бугорков; 10 - расстояние от середины межтеменной кости до заглазничных бугорков; 11 - расстояние от середины межтеменной кости до края шва затылочной кости; 12 - расстояние от края шва затылочной кости до заглазничных бугорков; 13 - расстояние от края шва затылочной кости до переднего края скуловых дуг. Нижняя челюсть: 14 - альвеолярная длина нижнего зубного ряда; 15 - высота нижней челюсти; 16 - расстояние от вершины сочленовного отростка до симфизиаль-ного бугорка; 17 - расстояние от переднего края альвеолы М1 до симфизиального бугорка; 18 - высота челюсти в районе альвеолы М3; 19 - длина диастемы; 20 - расстояние от альвеолы резца до самой глубокой точки диастемы; 21 -расстояние от переднего края альвеолы М1 до самой глубокой точки диастемы.
M. musculus 1 -i_
M. musculus 2
E. talpinus 1 -i_
E. talpinus 2 -'
M. arvalis 1 -1
M. arvalis 2 —i M. rossiaemeridionalis 1 —n M. rossiaemeridionalis 2
0 20 40 60 80 100
Дистанция объединения, %
Рис. 2. Дендрограмма сходства исследованных популяций четырех видов грызунов, построенная по матрице расстояний Махаланобиса, оцененных по рангам индекса ФА' 21 краниометрического признака.
пуляциями домовой мыши и между популяциями восточноевропейской полевки, кроме того, популяция 2 обыкновенной полевки не отличалась от обеих популяций восточноевропейской полевки. Наименьший вклад в изменчивость ФА вносит популяционная принадлежность (последняя (
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.