УДК 595.796:591.543:577.49
МЕЖВИДОВАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ И ТЕМПЕРАТУРНЫХ НОРМ РАЗВИТИЯ ЯИЦ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ РОССИИ © 2011 г. Е. Б. Лопатина, В. Е. Кипятков, С. В. Балашов, Д. А. Дубовиков, И. В. Соколова
Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург 199034, Россия e-mail: elena.lopatina@gmail.com Поступила в редакцию 21.03.2011 г.
Исследовали температурные нормы развития яиц жужелиц Amara communis, A. nitida, Carabusgranu-latus, Platynus assimilis, Poecilus versicolor, Pterostichus oblongopunctatus (виды с весенним размножением), P. melanarius и P. niger (виды с осенним размножением). Взрослых жуков отлавливали с помощью почвенных ловушек в окрестностях и на территории Архангельска, Санкт-Петербурга, Москвы и Брянска в мае—июне. Самок и самцов содержали попарно при 20°C и 22 ч света в течение суток. Откладываемые яйца инкубировали при постоянных температурах 12, 14, 16, 18, 20 и 22 ± 0.1°C. Определяли продолжительность развития каждого яйца с точностью ±0.5 сут. Используя значения индивидуальной скорости развития (обратная величина продолжительности) при всех температурах, вычисляли термальные константы развития — коэффициент линейной регрессии (КЛР) скорости развития по температуре, сумму градусодней и температурный порог развития (ТПР). Установлено, что все виды, кроме A. communis, A. nitida и C. granulatus, значимо отличаются друг от друга по длительности развития яиц. Значения КЛР (т.е. наклон линий регрессии) и ТПР заметно варьируют у разных видов и популяций, что свидетельствует о различиях по температурным нормам развития. У весенних видов средняя продолжительность развития яиц значимо меньше, а значения КЛР и ТПР в среднем выше, чем у осенних. Обнаружена внутривидовая широтная изменчивость продолжительности и температурных норм развития. Яйца жуков из архангельских популяций развиваются быстрее при всех использованных температурах по сравнению с яйцами тех же видов, но из более южных популяций. Эти различия невелики, но статистически значимы. В то же время различия между северными и южными популяциями видов по значениям КЛР и ТПР почти во всех случаях незначимы. Таким образом, основной эколого-физиологической адаптацией жужелиц при их распространении на север является сокращение продолжительности развития во всем диапазоне благоприятных температур. При этом значения КЛР и ТПР изменяются очень незначительно.
Ключевые слова: жужелицы, развитие яиц, температурные нормы, географическая изменчивость.
Одним из важнейших экологических факторов, оказывающих непосредственное влияние на скорость роста и продолжительность развития эктотермных организмов, является температура. Чтобы лучше понять механизмы адаптаций насекомых к климатическим условиям, которые формируются в процессе их расселения, необходимо изучать меж- и внутривидовую изменчивость температурных норм реакции насекомых, важнейшими из которых являются термолабильность и температурный порог развития (Кипятков, Лопатина, 2010).
При благоприятных для жизнедеятельности значениях температуры продолжительность развития насекомых и других эктотермных организмов имеет гиперболическую зависимость от температуры, которую легко преобразовать в линейную, если использовать не продолжительность
развития (П), а ее обратную величину — скорость развития (Я = 1/П), выражающую долю полного развития огранизма за единицу времени. В этом случае мы получаем линейное уравнение Я = а + + ЬТ, где а — константа и Ь — коэффициент линейной регрессии скорости развития по температуре. График уравнения отражает температурную норму реакции особей данного вида, популяции, семьи и т. п. по скорости развития. Он пересекает ось абсцисс в точке Т0, которая является, таким образом, температурным порогом развития, скорость развития при этом равна нулю. Т.е. Т0 = — а/Ь при Я = 0.
Коэффициент линейной регрессии скорости развития по температуре Ь равен тангенсу угла наклона линии регрессии скорости развития по температуре к оси абсцисс. Таким образом, он определяет, на какую величину изменяется ско-
рость развития при увеличении или уменьшении температуры на один градус (b = AR/AT), т.е. характеризует степень зависимости скорости развития от температуры: чем больше угол наклона линии регрессии к оси абсцисс (чем выше значение коэффициента b), тем сильнее изменяется скорость развития с изменением температуры, и наоборот. Это означает, что коэффициент регрессии позволяет оценить термолабильность развития. Поэтому его называют еще коэффициентом термолабильности развития (Кожанчиков, 1946, 1961; Медников, 1966, 1977).
Мы исследовали межвидовую и внутривидовую изменчивость температурных норм развития нескольких видов жужелиц из различных географических регионов Севера-Запада России. Возможным центром эволюции жужелиц были тропические районы Старого Света, откуда они расселились в другие климатические зоны. При этом в зоне умеренного климата у жужелиц сформировались два типа сезонного развития. Эти два варианта развития рассматриваются как различные пути адаптации жужелиц к обитанию в высоких широтах (Paarmann, 1979).
По типу сезонного развития жужелиц в регионах умеренного климата разделяют на две большие группы в зависимости от стадии развития, на которой наблюдается зимняя диапауза: виды с весенним размножением с зимующим имаго, и виды с осенним размножением с зимующей личинкой (Lindroth, 1945-1949, цит. по: Lindroth, 1992, 1992а).
У видов с весенним типом размножения перезимовавшие имаго появляются весной и откладывают яйца в начале сезона. Весь онтогенез от откладки яиц до выхода из куколок молодых жуков завершается в течение одного летнего сезона. У видов с осенним размножением перезимовавшие личинки весной завершают развитие и окукливаются. Из куколок в первой половине лета появляются молодые жуки, которые откладывают яйца во второй половине лета. Личинки никогда не завершают развития в течение того же сезона и уходят на зимовку.
Основываясь на немногочисленных сведениях по развитию жужелиц в условиях Крайнего Севера, Паарманн (Paarmann, 1979) отметил, что весенние виды при освоении арктических широт сохраняют исходный одногодичный вариант развития, а из осенних видов в тундровую зону могут проникать только виды с двухлетним развитием. В дальнейшем было показано, что возрастание доли видов с зимующими личинками на Севере связано с возможностью их перехода в зоне пониженных температур на двухлетний жизненный цикл (Thiele, 1977; Loreau, 1985; Макаров, Черняховская, 1990; Sota, 1994; Шарова, Филиппов, 2001, 2003; Маталин, 2006, 2007; Филиппов, 2006 и 2006а).
В литературе имеются данные по термолабильности развития отдельных стадий или всего жизненного цикла только 11 видов жужелиц, относящихся к 6 родам (Saska, Honek, 2003), при этом температурные нормы развития яиц указаны лишь для 7 видов. В последние годы к этому списку были добавлены 9 видов рода Amara (Saska, Honek, 2003).
Данных о внутривидовой географической изменчивости продолжительности и термолабильности развития жужелиц в литературе практически нет. Ференц (Ferenz, 1975) исследовал развитие Pterostichus nigrita в лабораторных культурах, происходящих из двух географических регионов — Западной Германии (51° с.ш.) и Шведской Лапландии (64—66° с.ш.). Он установил, что развитие особей из Лапландии происходит заметно быстрее по сравнению с насекомыми из южной популяции. Однако впоследствии оказалось, что Ференц изучал развитие у двух видов-двойников. В северной популяции им были собраны имаго Pterostichus rhaeticus (личное сообщение Б.Ю. Филипова).
Таким образом, на примере жужелиц мы попытались выяснить, какие особенности сезонных жизненных циклов видов способствуют, или, напротив, препятствуют заселению ими более северных местообитаний, проведя сравнение температурных норм развития нескольких видов жужелиц, обитающих на севере европейской части России и различающихся типом сезонного развития.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Лабораторные эксперименты проводили в лаборатории энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета в 2008 и 2009 гг. Взрослых жуков отлавливали с помощью почвенных ловушек в четырех географических районах: Архангельск (64°34' с.ш., 40°32' в.д.) — в черте города и на биостанции "Бабонегово" Поморского государственного университета; Петербург (59°53' с.ш., 30°15' в.д.) — в Старом Петергофе на территории парка "Сергиевка"; Москва (55°04' с.ш., 38°50' в.д.) - на территории Битцевского парка и парка "Лосиный остров"; Брянск (53°20' с.ш., 34°14' в.д.) — на территории городского парка на берегу р. Десны. Исследованы виды с весенним типом размножения — Amara communis, A. nitida, Carabusgranulatus, Platynus assimilis, Poecilus versicolor и Pterostichus ob-longopunctatus, и с осенним типом размножения — Pterostichus melanarius и P. niger.
Виды рода Amara являются преимущественно луговыми, могут встречаться на пустырях и газонах. Carabus granulatus встречается в ольшаниках по берегам рек и озер, а также на открытых, влажных, обрабатываемых участках почвы, затененных кустарниками или высокой растительностью. Platynus assimilis обитает во влажных ивня-
Таблица 1. Материал для исследований
Вид Год Популяция Период сбора имаго Число пар Число яиц от пары (мин-макс) Температурные режимы, °С
Весенний тип размножения
Amara communis 2008 Архангельск Петербург 01.06-30.06 04.06-06.07 26 24 1-74 1-108 12, 14, 16, 18, 20, 22 12, 14, 16, 18, 20, 22
Amara nitida 2008 Архангельск Петербург 01.06-30.06 05.06-02.07 4 2 2-27 8-30 12, 14, 16, 18, 20 12, 14, 16, 18, 20, 22
Carabus granulatus 2009 Архангельск Петербург 17.06-30.06 31.05-16.06 25 10 1-11 1-26 14, 16, 18, 20 14, 16, 18, 20
Platynus assimilis 2009 Архангельск Петербург Москва 10.06-30.06 27.05-15.06 25.05-10.06 8 27 34 9-96 1-89 1-143 14, 16, 18, 20 14, 16, 18, 20, 22 14, 16, 18, 20, 22
Poecilus versicolor 2008 2009 Архангельск Петербург Брянск 01.06-30.06 01.06-31.07 25.05-14.06 35 5 25 2-139 5-197 1-170 12, 14, 16, 18, 20, 22 12, 14, 16, 18, 20, 22 14, 16, 18, 20, 22
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.