УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 130, № 3, с. 306-318
УДК 599.591.5
МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ И ИХ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ НАДВИДОВОГО КОМПЛЕКСА MUS MUSCULUS SENSU LATO
© 2010 г. Е. В. Котенкова, А.Н. Мальцев
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва
Анализируется роль межвидовых взаимоотношений в эволюционной судьбе синантропных таксонов домовых мышей. Рассмотрены взаимоотношения между разными видами домовых мышей, с другими видами мелких млекопитающих, а также особенности взаимосвязей с человеком, что можно считать одним из наиболее значимых факторов эволюции комменсальных видов. Предложена гипотеза, согласно которой становление синантропного образа жизни домовых мышей связано с появлением построек человека. Домовые мыши были вытеснены из открытых местообитаний в новую экологическую нишу более конкурентоспособными в этих условиях видами мелких млекопитающих. Весь период эволюции M. musculus и M. domesticus можно условно разделить на два этапа: до появления человеческих построек, начала интенсивного развития земледелия и перехода домовых мышей к синантропному образу жизни (примерно 8-7 тысячелетие до н.э.) и после такого перехода, когда решающим фактором эволюционной судьбы этих таксонов стала человеческая деятельность во всем ее многообразии.
ВВЕДЕНИЕ
Процессы адаптации грызунов к обитанию в антропогенизированной среде, в том числе в населенных пунктах и городах, активно изучаются биологами разных специальностей: этологами, физиологами, экологами, зоологами, зоопсихологами и др. Особое место среди этих исследований занимают работы в области изучения феномена синантропии. Как уже отмечалось нами ранее [10], можно выделить несколько подходов к объяснению феномена синантропии: эколого-этологический [4, 39], в том числе основанный на анализе межпопуляционных взаимосвязей синан-тропных грызунов и человека [22]; эколого-фи-зиологический [47] и зоопсихологический [26]. При этом надвидовой комплекс домовых мышей Mus musculus sensu lato представляет собой уникальную модельную группу для изучения адапта-ций к комменсальному образу жизни и его становлению в процессе эволюции, так как включает близкородственные виды разной степени синант-ропности. В этот надвидовой комплекс входят две дивергентные группы: синантропные домовые мыши (Mus musculus, M. domesticus, M. castaneus) и дикоживущие (M. spicilegus, M. macedonicus, M. spretus, M. cypriacus) [46, 76]. Синантропные и дикоживущие виды симпатричны и не скрещиваются между собой в природе, но гибридизируют
в лаборатории [20, 46]. Синантропные таксоны домовых мышей парапатричны и скрещиваются между собой в местах контакта ареалов, в то время как дикоживущие виды - аллопатричны [76]. Комменсальные виды характеризуются высокой степенью эврибионтности и широко расселились по Земному шару с помощью человека, населяя как материки, так и острова [18]. На основании анализа экологии и особенностей образа жизни домовых мышей [10] был сделан вывод, что по степени снижения экологической пластичности и степени взаимосвязи с человеком их можно расположить как показано на рисунке. Считается, что особи М. castaneus обитают исключительно в постройках людей [64, 75], что, по нашему мнению, связано, скорее всего, с недостаточной изученностью экологии данного вида. М. тизсиЫз и М. ёоте8Йсш - два наиболее экологически пластичных вида, представители которых обитают как в постройках человека, так и открытых местообитаниях. М. вргеШБ встречаются в разнообразных природных местообитаниях, но в редких случаях заходят в постройки [75]. М. тасеёошсш населяют природные стации, сведения о связи с жилищем или хозяйственными постройками в литературе отсутствуют. Курганчиковые мыши М. 8р1с1^и8 - обитатели агроценозов, причем относятся к наиболее многочисленным видам [28, 35] . Для мышей этого вида характерно
ёотезйсш
X ч
с^апеиБ вргеШв—«- тасеёошсиз—«-врияк^Б
Ч X
тизсиЫв
Снижение степени синантропности и экологической пластичности
Ряд таксонов домовых мышей, расположенных по
мере снижения степени синантропности.
создание специальных сооружений - курганчиков (с запасами корма), в которых зверьки проводят зиму. Экология недавно описанного нового вида М. сурпасиз исследована еще недостаточно.
Цель настоящего обзора - анализ роли межвидовых взаимоотношений в эволюционной судьбе синантропных таксонов домовых мышей. Обсуждаются взаимоотношения разных видов домовых мышей между собой и с другими мелкими млекопитающими, а также с человеком, особенности взаимосвязей с которым являются одним из наиболее значимых факторов эволюции комменсальных видов.
МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ СИНАНТРОПНЫХ ВИДОВ ДОМОВЫХ МЫШЕЙ С СИСТЕМАТИЧЕСКИ ДАЛЕКИМИ ЭКЗОАНТРОПНЫМИ ВИДАМИ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
Рассмотрим конкурентоспсобность и агрессивность синантропных домовых мышей в связи с их межвидовыми взаимоотношениями с экзоантоп-ными видами мелких млекопитающих. По данным ряда авторов, взаимоотношения между домовыми мышами и другими видами грызунов в населенных пунктах носят конкурентный характер. Как отмечает Кучерук [17], более 20 видов грызунов, обитающих в населенных пунктах на территории бывшего СССР, в той или иной степени склонны к синантропии. Однако домовые мыши препятствуют проникновению других видов грызунов на занятую ими территорию. Так, по данным Лавровского и Колесникова [21], в Дагестане по мере подъема в горы встречаемость домовых мышей в строениях сокращается с 95.5% в полупустынном поясе до 56.55% в высокогорном, при этом встречаемость лесных мышей изменяется прямо противоположным образом, возрастая с 4.5 до 43.5%. При вселении в населенные пункты домовых мышей, где ранее они не встречались, численность экзоантропных видов падает [4, 23]. Диаметрально противоположные процессы на-
блюдаются на территории покинутых населенных пунктов [37]. В отсутствие домовой мыши различные типы строений активно заселяются другими видами грызунов [31] . Аналогичные результаты получены на Звенигородской биостанции МГУ [14, 15]. Показано, что лесные мыши* и рыжие полевки лишь эпизодически встречались в строениях, заселенных оседлыми группировками домовых мышей, однако часто попадались в ловушки в тех домах, где домовых мышей не было. Для изучения механизмов такого вытеснения домовыми мышами других видов грызунов проводили попарные ссаживания домовых мышей с лесными мышами и рыжими полевками в разных сочетаниях. Оказалось, что на освоенной территории самцы домовых мышей проявляли агрессивное поведение по отношению к самцам и самкам рыжих полевок. На нейтральной и освоенной полевками территории резкого проявления агрессии со стороны домовых мышей не отмечено, тем не менее полевки избегали контактов с домовыми мышами. Таким образом, полученные данные свидетельствуют в пользу того, что домовые мыши способны активно изгонять рыжих полевок с занятой ими территории [15] . При ссаживании с лесными мышами показано, что максимальное число агрессивных взаимодействий инициировали самцы домовых мышей. Самки проявляли агрессию в основном на своей территории. Лесные мыши были агрессивны на своей территории, а самки могли проявлять агрессию к самкам домовых мышей даже на территории, освоенной последними. Тем не менее можно говорить о доминировании домовых мышей над лесными. После проведения дератизации и исчезновения домовых мышей из построек некоторые из них активно посещались лесными мышами и рыжими полевками. Таким образом, механизмом предотвращения заселения построек дикими видами грызунов может служить прямая агрессия со стороны домовых мышей, а также избегание другими грызунами занятой ими территории [15]. Этот вывод был подтвержден и наблюдениями за стабильными группировками домовых мышей, обитающими в помещении 20 м2. Все представители своего и других видов (лесные мыши, рыжие полевки, джунгарские хомячки, полевки экономки) погибали в течение нескольких суток после подсаживания на территорию, занятую стабильной группировкой домовых мышей, в результате агрессии со стороны резидентов. Максимальную агрессивность проявлял доминантный самец. Погибли
* Согласно современным представлениям, на территории Подмосковья обитает Sylvaemus ига1еш1з, которых ранее называли лесными мышами Ароёетш зу^айсш [29].
также все самостоятельно проникшие на территорию домовых мышей мелкие грызуны. Таким образом, наличие в строении стабильной группировки домовых мышей служит надежной гарантией от проникновения в него других видов грызунов [14].
Иная картина наблюдалась при совместном обитании дикоживущих представителей M. musculus и полуденных песчанок в Калмыкии [12, 13]. В совместных поселениях индивидуальные участки домовых мышей перекрывались независимо от половой принадлежности. После вылова всех песчанок на одном из исследованных участков распределение мышей сразу же изменилось: они заняли освободившееся пространство. При этом участки самок не изменились в размерах, но перестали перекрываться. Участки самцов также увеличились, хотя сохранилось их перекрывание, но в значительно меньшей степени. По мнению авторов, проведенный эксперимент показал, что в присутствии песчанок группировки домовых мышей находились в угнетенном состоянии, что проявлялось в низкой подвижности, отсутствии размножения и крайне малой абсолютной численности при достаточно высокой относительной плотности. Лабораторные эксперименты подтвердили доминирование полуденных песчанок над домовыми мышами. Было показано, что мыши в наибольшей степени подвергались нападениям со стороны взрослых самок песчанок, в меньшей степени со стороны взрослых самцов и молодых особей. Элементы агрессивного поведения у домовых мышей отмечены только по отношению к молодым песчанкам, причем исключительно со стороны самцов. В отдельной серии опытов показано, что мыши, привезенные из Калмыкии, в отличие от зверьков, отловленных в Москве, и калмыцких мышей, родившихся в виварии, избегали запах полуденных песчанок [12]. Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что домовые мыши способны вытеснять мелких грызунов из строений, однако в природе они могут быть менее ко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.