БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 5, с. 353-363
УДК 574.55 ЭКОЛОГИЯ
МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ И ИХ РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ СООБЩЕСТВ AHNFELTIA TOBUCHIENSIS (KANNO ЕТ MATSUBARA, 1932) MAKIENKO,
1970 (RHODOPHYTA)
© 2014 г. Ю. В. Набивайло, А. В. Скрипцова, Э. А. Титлянов
Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: nabivailo@mail.ru
Статья принята к печати 19.09.2013 г.
Исследованы характер и напряженность межвидовых взаимоотношений массовых видов водорослей пласта анфельции (Ahnfeltia tobuchiensis, Ahnfeltiopsis flabelliformis, Chondrus armatus, Ptilota filicina) в зависимости от освещенности и концентрации растворенных неорганических соединений азота и фосфора в среде. Оценены рост и фотосинтез водорослей в монокультуре, при совместном культивировании, а также в среде с метаболитами сопутствующего вида. Показано, что в условиях низкой освещенности A. tobuchiensis обладала наивысшим конкурентным потенциалом среди изученных видов. Отмечено, что между водорослями наблюдались как отрицательные (эксплуатационная конкуренция, аллелопатическое подавление продукционных процессов конкурента), так и положительные (стимулирование роста и фотосинтеза сопутствующего вида) взаимодействия. В большинстве случаев анфельция ингибировала фотосинтетическую активность и рост сопутствующих видов, но не испытывала отрицательного воздействия конкурентов. При увеличении концентрации биогенов и освещенности напряженность конкурентных взаимоотношений существенно снижалась. Высказано предположение, что динамическая система положительных и отрицательных взаимоотношений регулирует структуру сообщества A. tobuchiensis, при этом с увеличением доступности ресурсов негативное влияние доминирующего вида на сопутствующие виды снижается.
Ключевые слова: Ahnfeltia tobuchiensis, межвидовые взаимодействия, конкуренция, аллелопатия.
The interspecific relationships of seaweeds and their role in the formation of communities of Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara, 1932) Makienko, 1970 (Rhodophyta). Yu. V. Nabivailo, A. V. Skriptsova, E. A. Titlyanov (A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The character and intensity of interspecific relationships between common species of an Ahnfeltia bed community (Ahnfeltia tobuchiensis, Ahnfeltiopsis flabelliformis, Chondrus armatus, and Ptilota filicina) were investigated in relation to light levels and concentrations of dissolved inorganic nitrogen and phosphorus compounds. Growth and photosynthetic rates of seaweeds were measured in mono- and co-culture, as well as in the medium containing the metabolites of attendant species. Under low light conditions, A. tobuchiensis showed the highest competitive ability among the species studied. Experimental results indicated both negative (exploitation competition, allelopathic inhibition of production processes of a competitor) and positive (stimulation of growth and photosynthesis of attendant species) relationships between seaweeds. Increased nutrient concentrations and light levels resulted in a substantial reduction in the intensity of interspecific relationships. The dynamic system of positive and negative relationships may regulate the A. tobuchiensis community structure; the intensity of interspecific relationships depends on the availability of resources such as light and nutrients. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 5, pp. 353-363).
Keywords: Ahnfeltia tobuchiensis, interspecific interactions, competition, allelopathy.
Известно, что при формировании и поддержании стабильного состояния растительного сообщества немаловажное значение имеют характер и интенсивность конкурентных взаимоотношений между формирующими его видами (Carpenter, 1990; Pain, 1990; Maggi et al., 2012). Доминантами в фитоценозах являются виды, обладающие в данных условиях наивысшим конкурентным потенциалом, который определяется способностью быстро и полно адаптироваться к недостатку ресурсов и наиболее эффективно их использовать (Carpenter, 1990), тем самым ограничивая доступность ресурсов для конкурента (эксплуатационная конкуренция), а также возможностью аллелопатического воздействия на физио-
логические процессы конкурента (интерференционная конкуренция) (Olson, Lubchenco, 1990). Поэтому исследование межвидовых взаимодействий морских бентос-ных водорослей имеет фундаментальное значение для понимания сукцессий сообществ макрофитобентоса.
Морская неприкрепленная красная водоросль Ahnfeltia tobuchiensis (Kanno et Matsubara) Makienko образует уникальные фитоценозы со сложной структурой, неоднородные по составу и соотношению видов. В состав сообщества входят десятки сопутствующих видов водорослей. Наиболее массовыми из них являются Ahnfeltiopsis flabelliformis (Harvey) Masuda, Chondrus armatus (Harvey) Okamura, Ptilota filicina J. Agardh и
Соссо/у/ия ог/'еи/а//5 ^тоуа й МаЫепко) Регез1епко (Титлянов и др., 1993). Видовой состав и соотношение биомассы отдельных видов в сообществах анфельции, распространенных в различных районах Японского и Охотского морей, могут существенно различаться. Так, например, на некоторых участках пласта анфельции, сформированного в прол. Старка, биомасса Р. АНста составляла 15% от биомассы всех макрофитов, а в б. Баклан в отдельные годы превышала 50% (Чербаджи, Титлянов, 1998). В биоценозе анфельции в зал. Измены наиболее распространенным сопутствующим видом был С. агтаШ, биомасса которого достигала 10% от биомассы сообщества (Чербаджи, Титлянов, 1998; Cherbadgy, Ророуа, 1998). В Амурском заливе Японского моря (от устья р. Барабашевка до п-ва Песчаный) на разных участках пласта анфельции, различавшихся уровнем фотосинтетически активной радиации (ФАР), достигавшей поверхности пласта (ФАРп), и концентрацией биогенных элементов в воде, сформировались два разных сообщества макрофитов: в южной части пласта -монодоминантное сообщество А. ¡оЬисЫетгя, биомасса сопутствующих видов в котором не превышала 5%, в северной части пласта - сообщество, в котором доминировали А. ¡оЬискгетгя и А. АаЬеПг/огтгя, но значительную биомассу (~ 12%) составляли С. агтаШ и Р. АИста (Скрипцова, Набивайло, 2008).
Ранее предполагалось, что доминирование анфельции в сообществах обусловлено ее более высокой теневыносливостью, чем у других видов водорослей (Титлянов и др., 1993; Варфоломеева и др., 1994; Скрипцова, Набивайло, 2008). Экспериментально показано, что в сообществе А. 1оЬисЫет1я в условиях низкой освещенности или ограниченного содержания в среде биогенных элементов между макрофитами, занимающими сходные экологические ниши, возникает конкуренция за ресурсы (Чербаджи, Титлянов, 1998). Однако взаимоотношения видов и их роль в формировании сообществ анфельции недостаточно изучены. Кроме того, исследования межвидовых взаимодействий макрофитов проводились при высокой освещенности, нехарактерной для условий обитания водорослей в пласте (Варфоломеева и др., 1992, 1994), что не позволяет использовать полученные данные для объяснения процессов, происходящих в естественных сообществах анфельции. Отсутствуют также сведения об А. АаЪеШАогт1ъ - одном из массовых видов сообщества анфельции, занимающем иногда субдоминирующее положение.
Таблица 1. Условия эксперимента 1
Вариант фар, Концентрация
опыта мкЕ/(м2 с) no-/po;;-,mkm
1 18 3±0.25/0.5±0.12
2 100 3±0.25/0.5±0.12
3 18 25±0.5/4±0.38
4 100 25±0.5/4±0.38
Как известно, степень доступности ресурсов может существенно повлиять на конкурентоспособность видов и на особенности их взаимоотношений (Carpenter, 1990). Это позволило нам предположить, что характер и напряженность взаимодействия видов в сообществе анфельции зависят от условий обитания и, вероятно, являются одними из ключевых факторов, определяющих состав и соотношение биомасс доминирующих видов водорослей.
Данная работа была предпринята с целью определения роли межвидовых взаимодействий массовых видов водорослей в формировании сообществ анфельции. Для этого нами была оценена конкурентоспособность наиболее массовых видов и исследованы характер и напряженность межвидовых взаимодействий водорослей в зависимости от интенсивности света и концентрации нитратов (NO~) и ортофосфата (РО'~) в среде.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Водоросли Ahnfeltia tobuchiensis, Ahnfeltiopsis flabelliformis, Chondrus armatus и Ptilota filicina собирали в центре поля анфельции на глубине 4 м в Амурском заливе Японского моря (от 43°06' с.ш., 131°38' в.д. до 43°10' с.ш., 131°45' в.д.). Растения отбирали из верхней части пласта. Собранные водоросли в баке с морской водой в течение трех часов доставляли в лабораторию. Растения очищали от эпифитов и отбирали неповрежденные талломы в стадии активного роста.
Для акклимации к условиям эксперимента водоросли содержали в сосудах с фильтрованной морской водой в течение 14 сут при постоянной аэрации, температуре 15°С и интенсивности света 18 и 100 мкЕ/(м2с), создаваемой люминесцентной лампой (ЛД-40) и лампой ДРЛ-400 соответственно. Средняя концентрация нитратов и ортофосфата в воде варьировала незначительно и составляла 3 ± 0.25 и 0.5 ± 0.12 мкМ соответственно. Данные условия были близки к таковым в естественных местах обитания водорослей в летний период.
Эксперимент 1. Взаимное влияние массовых видов водорослей при совместном выращивании
Водоросли выращивали в течение 14 сут при постоянной аэрации и температуре 15°С. Эксперимент проводили при четырех комбинациях света и концентрации биогенов в среде (табл. 1).
В каждом варианте опыта водоросли выращивали в моно- и бикультуре. В монокультуре в сосудах объемом 1.5 л раздельно экспонировали по 5 талломов каждого вида. Общая биомасса водорослей в сосуде составляла 2.5 г. В бикультуре с сопутствующим видом в сосудах объемом 3 л выращивали по 5 талломов (общей массой около 2.5 г) каждого вида в следующих комбинациях: A. tobuchiensis + A. flabelliformis, A. tobuchiensis + С. armatus и A. tobuchiensis + P. filicina. Водоросли разделяли вертикальной сеткой, чтобы исключить затенение одного вида другим.
В течение эксп
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.