БИОФИЗИКА, 2009, том 54, вып.3, c.508-514
БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
УДК 519.6:574.5
МИКР ОМАСШТАБНАЯ ПЯТНИСТО СТЬ РАСП РЕДЕЛЕНИЯ ВЕСЛОНОГИX РАЧКОВ КАК РЕЗУЛЬТАТ ТРОФИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫХ МИГРАЦИЙ
© 2009 г. Ю.В. Тютюнов, А.Д. Загребнева, Ф.А. Сурков, А.И. Азовский*
Научно-исследовательский институт мех аники и прикладной математики им. И.И. Воровича Южного Федерального Университета, 344090, Ростов-на-Дону, ул. Стачки, 200/1; E-mails: tyutyunov@sfedu.ru; agov@math.sfedu.ru; sur@gis.sfedu.ru *Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, 119899,
Москва, Воробьевы Горы E-mail: aiazovsky@mail.ru Поступила в p едакцию 15.09.08 г. После доработки 29.01.09 г.
На примере взаимодействий в системе гар пактициды-диатомовые микроводоросли построена минимальная концептуальная модель, позволяющая объяснить наблюдаемую пятнистость по-пуляционного распределения. Предложены альтернативные модели трофотаксиса в системе хищник-жертва, в которых стимулом движения хищников являются соответственно: а) локальная плотность популяции жертвы, б) выделяемый жертвой аттр актант-экзометаболит, в) сытость хищников. Показано, что для описания динамики системы гарпактициды-микрово-дор о сли наилучшим обр азом подходит модель, в которой таксис хищников опр еделяется их сытостью.
Ключевые слова: модель хищник-жертва, таксис, трофотаксис, реакция-диффузия-таксис, струк-турообразование в популяциях, пространственно-временная неоднородность.
Распределение популяции веслоногих рачков, гарпактицид (НаграсНсо1ёа: Сорероёа), одного из основных представителей морского бентоса, является ярким пр имером про стр анствен-но-временной неоднородности природных трофических сообществ. Размер скоплений гарпактицид может варьировать от микроагрегаций площадью 0,5-1 см2 до крупных пятен площадью в несколько квадратных метров [1-6]. Микропространственная структура сообщества весьма непостоянна. В течение суток расположение микропятен может значительно меняться, хотя ср едний размер агрегации практически неизменен [2,5]. Мезомасштабное распр еделение в пределах десятков и сотен метров, связанное с мозаикой отдельных биотопов, относительно стабильно. Однако причины, обуславливающие мелкомасштабную неоднородность, наблюдаемую даже в весьма однородных биотопах, остаются неясными. Большинство исследователей сходятся в том, что в масштабе сантиметр ов действуют в первую очередь биотические факторы, такие как распр еделение пищевых объектов, размножение и конкуренция [7-11].
Основу рациона гарпактицид составляют бактер ии и одноклеточные водоросли, в о снов-
ном диатомовые, при этом существует выраженная размерная селективность - потребляются лишь водоро сли опр еделенного размер а. По имеющимся данным, в сутки гарпактициды способны потреблять от нескольких процентов до 2/3 общей биомассы водор ослей [12-14], однако с учетом пищевой селективности уровень потребления (и, соответственно, степень пищевого лимитирования) может оказаться существенно выше [15]. И сходя из этого, была высказана гипотеза о том, что миграции гарпактицид обусловлены их пищевым поведением, а устойчивое существование сообщества со столь напр яжен-ными локальными трофическими взаимодействиями оказывается возможным именно благодаря такой высокой пространственно-временной гетерогенности [15,16].
Настоящее исследование преследует следующие цели:
1) на пример е сообщества веслоногих рачков и микроводорослей построить минимальную концептуальную модель про стр анственно-вр еменной динамики системы хищник-жертва;
2) рассмотреть альтернативные механизмы, которые могут являться причиной образования динамических структур в пространственном
распределении подобных сообществ, и выделить ср еди них те, которые наиболее адекватно способны описать кластер изацию системы гар-пактициды-диатомовые микроводоросли.
МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ С И СТЕМЫ ГАРПАКТИЦИДЫ-ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ
Модель распро стр анения популяции гарпак-тицид и диатомовых водорослей в замкнутом ареале обитания является моделью системы хищник-жертва:
N > = (х ,г )-х
= сОШ^
-¿Г = Ь1 - ^ + ^ ) А
х =0,L
= 0.
В работах [19-21] обоснована взаимосвязь между коэффициентами диффузии ¡(5), таксиса Х(5) и частотой выхода гарпактицид в воду
/(5):
¡1(5) = рх/2/(5), х(5) = --¡(5)/-Б.
(3)
ГдЯ (
к "(:
1 а (
д^ дг
д_
дх
Я Л е д2Я
К - аШ + ЭХ^'
- х(5 N ^ + ¡(5 ^ ^ дх дх
(1)
ЭЯ
дх
х =0,Ь
= 0,
3:
NI,
■ Х(5N ^ + &^
дх дх
(2)
<=0,Ь = 0,
где Я(х,г) и N(х,г) - плотности популяции жертвы (водорослей) и хищников (гарпактицид); г -коэффициент прироста популяции жертвы; К -емкость среды; а - коэффициент эффективности поиска жертв хищником; х(5) - коэффициент таксиса; 5(х,г) - концентрация стимула; 5Я, ¡(5) - коэффициенты диффузии плотности жертвы и хищников. Перемещения хищников описываются потоком Пэтлока-Келлер-Сегеля JN [17,18], обоснование его применимости и вывод для популяции гарпактицид представлен нами в [19-21]. Поскольку плотность микрово-доро слей пр едпочитаемого раками размера невелика [15] и насыщения рациона гарпактицид не происходит, то трофическая функция хищников аппроксимирована функцией Лотки-Вольтерра аЯ. Такая аппроксимация является типичной для многих ракообр азных [22], в том числе для гарпактицид [23]. Модель не включает члены, описывающие процессы рождения и гибели хищников, поскольку демографические пр оцессы в популяции хищника протекают намного медленнее, чем в популяции жертвы.
В модели (1), (2) ср едняя (по про стр анству) плотность хищников не зависит от времени и является параметр ом системы:
Здесь т - промежуток времени, задающий минимальное временное разрешение модели; Р - среднее значение квадрата длины перемещения, совершенное особью в течение т. Принимая во внимание эту взаимосвязь, сформулируем гипотезы относительно ¡(5), х(5), которые обеспечивают положительный хемотак-сисный ответ: а) ¡(5) > 0 для любых 5 > 0; б) ¡(5) убывает с возрастанием концентрации стимула, )/-5 < 0, а х(5) > 0 для любых 5 >
0. Отсюда х(50, что хорошо согласуется с законом Вебер а-Фехнер а.
Поскольку ¡(5) > 0 и мы рассматриваем замкнутый ареал обитания, Э5/дх|х=оь = 0, то граничные условия (2) равносильны условиям:
ЭЯ
дх
=0,Ь
аде
дх
х =0,Ь
= 0.
(4)
П РИРОДА СТИМУЛА ТАКСИСА ГАРПАКТИЦИД
Перейдем к основной цели нашего исследования - проверим, при каких гипотезах о пр ир оде стимула в системе (1), (4) р еализуется неоднородный динамический р ежим.
Стимул - плотность жертвы. Рассмотрим случай, когда стимулом таксиса является плотность жертвы: 5 (х ,г) = Я (х ,г). Тогда модель (1), (4) будет выглядеть следующим образом:
гэя „(, я л „„ „ э2Я
I- =гя (1 - к] - ^ + 5я ^я",
' ЭЛ7 'Л ( д7? л д (
+
ЭМ дг
_д_ дх
х(я N iя-
дх
д ( Л
¡(Я)— дх
дх
0
х
дх
=0,Ь
дЯ дх
х=0,1.
= 0.
(6)
Система уравнений (5), (6) имеет два равновесия. Первое из этих равновесий - тривиальное, соответствующее полному выеданию диатомовых водорослей раками, - является биологически неинтересным, поскольку его неоднородное возмущение с необходимостью захватывает область отр ицательных значений плотности жертв. Линейный анализ устойчивости относительно неоднородных по пространству возмущений второго равновесия - соответствующего сосуществованию хищников и жертвы - показал, что в случае положительности оно всегда является локально устойчивым. Это означает, что при любых допустимых значениях параметров неоднородные режимы в модели (5), (6) не возникают. Такое свойство модели представляется неправдоподобным, поскольку оно не соответствует наблюдаемой в природе мозаичности распределения гарпактицид. Таким образом, мы приходим к выводу, что в качестве стимула следует рассматривать нечто отличное от популяционной плотности диатомовых водорослей.
Стимул - экзометаболит, аттрактант. Рассмотрим случай, когда стимулом таксиса является концентрация некоторого выделяемого жертвой химического вещества Б(х,г), являющегося аттрактантом для хищников. Модель (1), (4) принимает следующий вид:
дЯ ( Я Л е д2Я
- = * I1 - к 1 - Я + 5я дк
дг
дБ
дг
д(
Х(Б N ^
дх
дБ Л д
дх
= кЯ - V! + 5
+
дх
¡(Б
дх
(7)
д2Б Б дх 2,
дЯ дЯ дБ
дх х=0Ь = дх х =0Ь = дх х=0,Ь
фициент ¡(Б) отвечает за случайные перемещения, а коэффициент %(Б) - за перемещения по градиенту концентрации стимула Б.
Замена переменных и параметров ~ = х/Ь, Г= гг, Я = Я /К, N = аЫ/г, ~ = Б/кК, Х(Я) = кКх(кК~ /г)/г2Ь 2, ¡¡(Я) = ц(кК§/г)/гЬ 2, 5Я = 5Я/гЬ2, 5Б = 5Б/гЬ 2, V = V/г приводит систему (7), (8) к безразмерному виду:
!=я <1
эг эг
■ Я) -Яя + 5
д2Я
(
дхг
х(Б N
дг Л
V д'гу
д~ ~г ~г г дБ
эг = Я - г~ + 5Б дБ
Я д~2' (
дхг
¡(Б)
эЯЛ дхг
(9)
дЯ дЯ дБ
дхг х =0'1 = дГ х=0,1 = дГ х=0,1
= 0.
(10)
Опустим знак тильды в дальнейших выклад-
ках.
Система уравнений (9), (10) имеет два однородных стационарных режима:
(Я*,Б р = (0,<Я ),0), (Я *,^,Б £) =
1 - N)
(8)
где к - коэффициент, характеризующий интенсивность выделения химического вещества жер твой; V - коэффициент распада химического вещества; 5Б - коэффициент диффузии.
Модель (7), (8) можно интерпретировать следующим образом. Жер тва выделяет экзометаболит, аттр актант, который распадается с коэффициентом V, и распространяется в среде с коэффициентом диффузии 55. Реакция хищников на уровень концентрации Б описывается функциями ¡(Б) и х(Б), зависящими от частоты выхода особей в воду по формуле (3). Коэф-
1 - N ),<м),
Как и в предыдущем случае, мы не будем рассматривать тривиальное равновесие (Я 1,Б 1). Равновесие (Я 2,Я2,Б 2) устойчиво относительно малых однородных по пр остранству возмущений при N) < 1 и неустойчиво при N) > 1. В области устойчивости при 0 < N) < 1 исследуем равновесие (Я *2,Я*2,Б2) на устойчивость к малым неоднородным по пространству возмущениям. Посредством линеаризации системы уравнений (9), (10) на равновесии (Я 2,Я2,Б 2) получим систему уравнений, описывающих динамику неоднородных пространственных возмущений:
| = (1 - 2Я 2 - N 2)г ■
д2г
я 2" + 5я а?,
| = - N ?х(б;>0+и^
Эs „ д2?
— = г - V? + 5Б—, дг Б дх 2
(11)
х
+
V
дх
= дп
х=0'1 = эх
х
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.