ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 5, с. 350-360
УДК 579.68(2852)+579/15
МИКРОБНАЯ "ПЕТЛЯ" В ПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВАХ ОЗЕР РАЗНОГО ТРОФИЧЕСКОГО СТАТУСА
© 2007 г. А. И. Копылов, Д. Б. Косолапое, А. В. Романенко, А. В. Крылов,
Л. Г. Корнева, Е. С. Гусев
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок Ярославской обл. e-mail: kopylov@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 26.06.2006 г.
Изучена структура планктонных трофических сетей в восьми озерах, расположенных в европейской части России и пяти озерах, расположенных в центральной Азии. В этих озерах разного уровня трофии на долю микробных сообществ (микробной "петли"), состоящих из фототрофного пико-планктона, бактерий, гетеротрофных жгутиконосцев, инфузорий и вирусов, приходилось от 12.3 до 64.7% общей биомассы планктона. Между биомассой микробного сообщества и первичной продукцией фитопланктона обнаружена положительная корреляционная зависимость. Биомасса гетеротрофных микроорганизмов в большинстве исследованных озер была сравнима или превышала таковую многоклеточного зоопланктона. Роль микробного сообщества в формировании биомассы планктона в большей степени зависела от концентрации ветвистоусых ракообразных, чем от запасов пищи. Гетеротрофные жгутиконосцы потребляли от 3 до 81% суточной бактериальной продукции и в ряде исследованных озер являлись основной причиной гибели бактерий. Полученные результаты свидетельствуют о важной роли микробной "петли" в структурно-функциональной организации озерных планктонных сообществ.
С 80-х годов прошлого века становится общепризнанным, что микробная пищевая сеть (микробная "петля"), состоящая из фототрофного пи-ко- и нанопланктона, гетеротрофных бактерий, флагеллат и инфузорий, является важнейшей составной частью планктонных пищевых сетей (Williams, 1981; Azam et al., 1983; Pomeroy, Wiebe, 1988; Porter et al., 1988; Weisse, Le, 1991). Исследования большого числа морских и пресноводных экосистем показали, что значительная часть органического вещества в них трансформируется микроорганизмами через комплекс трофических взаимоотношений между водорослями, бактериями и простейшими, прежде чем поступает в классическую пищевую цепь (фитопланктон - зоопланктон -
рыбы) (Christoffersen et al., 1990; Straskrâbovâ, Sim-ek, 1993; Sommaruga, 1995; Бульон и др., 1999). Фитопланктон прижизненно выделяет в водную среду до 60% органических веществ, образовавшихся в процессе фотосинтеза. Основными потребителями этих растворенных органических веществ (РОВ) являются гетеротрофные бактерии (Bell, Kuparinen, 1984; Small et al., 1989). Кроме фотосинтеза фитопланктона другими важными источниками РОВ для бактерий являются прижизненная экскреция и слизистые выделения протозойного и ме-тазойного зоопланктона (Eppley et al., 1981; Taylor et al., 1985). Лизис бактериальных клеток, вызываемый вирусами, может также переводить в легкоусвояемую растворимую форму значительное ко-
личество бактериального углерода (Bratbak et al., 1990). В свою очередь бактерии активно потребляются простейшими: гетеротрофными и миксо-трофными флагеллатами и инфузориями (Sanders et al., 1989). Гетеротрофные жгутиконосцы или на-нофлагеллаты (ГНФ) - наиболее важные бактерио-трофные организмы, лучше всех адаптированные к потреблению бактерий в их природных концентрациях (Fenchel, 1986). Во многих водоемах они являются основными потребителями продукции бактериопланктона (Nagata, 1988; Bloem et al., 1989; Laybourn-Parry, Parry, 2000). Кроме того, ГНФ способны улавливать вирусы и тем самым вовлекать их в трофическую микробную сеть (Gonzâles, Süttle, 1993). Флагеллаты и инфузории активно используются в пищу коловратками, ветвистоусыми и веслоногими ракообразными (Sanders, Porter, 1990; Stoecker, Capuzzo, 1990; Carrick, Fahnenstiel, 1991; Arndt et al., 1993). В этом случае планктонные простейшие служат важным промежуточным звеном в трансформации органического углерода от автотрофных организмов на высшие трофические уровни. С другой стороны, если гетеротрофные флагеллаты потребляются преимущественно простейшими, то эффективность переноса энергии к многоклеточному зоопланктону уменьшается и микробная "петля" действует скорее как система минерализации органического вещества (углерод циркулирует между РОВ, бактериями и простейшими), чем как передаточное звено. Микробная
Таблица 1. Краткая характеристика условий наблюдений, максимальная скорость фотосинтеза в единице объема воды (Атах) и первичная продукция фитопланктона под 1 м2 поверхности (А^ в озерах Владимирской и Ярославской областей: Кщара (1), Светленькое (2), Поридово (3), Б. Гаравы (4), Санхар (5), М. Гаравы (6), Юхор (7) и Плещеево (8)
Параметры 1 2 3 4 5 6 7 8
Глубина отбора проб, м 11-12 8-12 3 8-9 18-21 16-18 10-11 24
Температура 14.2-24.6 15.0 -25. 8 14. 0 -27.0 14. 0-25. 2 14. 0 -27.4 14. 6 -26. 4 13. 0 -25.8 9. 0 -23.2
на поверхности, °С 17.7 18. 7 19.2 18. 3 18. 5 18. 8 17. 9 1 7.7
Температура у дна, °С 5. 3 -7.8 6 .8 4.7 -7. 4 6 .4 11. 6 -16.2 14.0 5. 1 -8. 4 7 .4 3. 8 -6.2 5 .1 4. 4-6.4 5 .5 6. 1 -7.6 6 .8 4. 0 -11.0 6. 8
Прозрачность, м 1. 9-2.5 2 .2 4. 9 -6. 2 4 .9 0. 2 -0.5 0 .3 1. 4-2. 2 1 .7 1. 8 -3.5 2 .6 2. 5 -3. 8 3 .2 0. 8 -1.2 1 .0 2. 0 -3.5 2 .9
рН 7. 5 -8.4 5.4 -7. 0 6. 5 -6.9 5. 1 -5. 8 7. 2 -7.9 6. 3 -6.6 8. 4 -9.4
7 .8 6 .3 6 .6 5 .6 7 .6 6 .4 8 .9
аmax, мгС м-3 сУГ-1 61 --424 191 19 --65 47 54 --716 284 80-37 5 27 1 29-98 62 47-13 0 89 202- 1 429 788 50-490 228
А^ мгС м-2 сут-1 167-9 7 6 452 115-321 215 16 - 358 130 120 --786 477 101-235 147 149 - 3 47 274 242- 1 429 752 155 - 9 98 537
Примечание. Над чертой - пределы колебаний, под чертой - среднее. Прочерки означают отсутствие данных.
Таблица 2. Краткая характеристика условий наблюдений, максимальная скорость фотосинтеза в единице объема воды (Атах) и первичная продукция фитопланктона под 1 м2 поверхности (А^) в озерах Шира (Хакасия), Угий, Баг и Орог (Монголия)
Параметры Озеро
Шира Угий Баг Орог
Глубина отбора проб, м 22.0 5.2 0.6 0.6
Температура на поверхности, °С 20.0-22.0 20.0 24.2 22.6
Температура у дна, °С 1.2 19.4 24.2 22.0
Прозрачность, м 4.0 4.50 0.60 0.07
аmax, мгС м-3 сУГ-1 99 206 1280 4608
АS, мгС м-2 сут-1 1011 693 554 680
"петля" также играет важную роль в цикле углерода в озерах, в которых большая часть растворенных органических веществ имеет аллохтонное происхождение (Overmann et а1., 1996). Поэтому познание закономерностей функционирования водных экосистем невозможно без детального изучения планктонных микробных пищевых сетей. Данная работа предпринята с целью количественной оценки роли микробной "петли" в структурно-функциональной организации планктонных сообществ мезотрофных, эвтрофных и гипертрофных озер.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Ежемесячные исследования димиктического оз. Плещеево (Ярославская обл., площадь 51.5 км2) проводили в мае-октябре 1996 г. Данные о структуре планктонных микробных сообществ семи ди-
миктических карстовых озер (Кщара, Светленькое, Поридово, Санхар, Юхор, Большое и Малое Гаравы), расположенных во Владимирской области, были получены в июне, июле и сентябре 2003 г. (табл. 1). Солоноватоводное меромиктическое оз. Шира, расположенное в Хакасии (54°30' с.ш., 90°14' в.д., площадь 34.5 км2), изучали в августе 1999-2000 гг. Гидробиологические исследования степных монгольских озер проводили в августе 2002 г. В этот период изучали пресноводное проточное оз. Угий (47°76' с.ш., 102°80' в.д., площадь 25 км2), расположенное в долине р. Орхон, небольшое мелководное оз. Баг, отделенное от оз. Угий узким перешейком, и бессточное пересыхающее солоноватоводное оз. Орог (45°03' с.ш., 100°64' в.д., площадь 140 км2), находящееся в Гобийском р-не Монголии (табл. 2). Более подробное описание всех этих озер приведено в других работах (Бу-
льон, 1994; Kopylov et al., 2002; Корнева и др., 2004). Пробы воды отбирали с 4-12 горизонтов на 1-3 станциях, расположенных в глубоководной части каждого озера.
В этих озерах стандартными методами проводили одновременное определение биомасс основных компонентов планктонного сообщества: фитопланктона, бактерий, гетеротрофных жгутиконосцев, инфузорий и многоклеточного планктона. Численность и размеры фототрофного пикопланк-тона (водорослей и цианобактерий диаметром менее 2 мкм) учитывали под эпифлуоресцентным микроскопом по сигналам их собственной флуоресценции (MacIsaac, Stockner, 1993). Объемы пи-кофитопланктона вычисляли с использованием формул объемов шара или цилиндра. Их биомассу получали путем умножения численности на средние объемы клеток. Для перевода биомассы пико-фототрофов в единицы органического углерода использовали коэффициент 165 фемтограмм (фг) C мкм-3 (Jochem, 1988). Определение концентрации фитопланктона проводили общепринятым методом световой микроскопии (Методика изучения ..., 1975). Содержание органического углерода в фитопланктоне принимали равным 10% его сырой биомассы.
Число вирусов подсчитывали с использованием эпифлуоресцентной микроскопии и флуорохрома Yo-Pro-1 на фильтрах "Anodisc" из оксида алюминия с диаметром пор 0.02 мкм (Whatman, UK) (Xe-nopoulos, Bird, 1997). Общую численность и размеры бактериопланктона определяли при помощи эпифлуоресцентной микроскопии c окраской флу-орохромом DAPI (Porter, Feig, 1980). На каждом фильтре подсчитывали не менее 400 клеток в 10 полях зрения и измеряли не менее 100 клеток. Объемы бактерий вычисляли с использованием формул объемов шара, цилиндра или эллипсоида. Содержание углерода в сырой биомассе бактерий рассчитывали согласно уравнению, связывающему объем клеток (V) и содержание углерода (С): C = 120 х V072 (в фг на клетку) (Norland, 1993). Количественный учет фототрофных бактерий, развивающихся на границе аэробной и анаэробной зон стратифицированных озер, осуществляли с использованием микроскопа МБИ-6 в отраженном свете в светлом и темном полях при увеличении х1350 на мембранных фильтрах "Millipore" с диаметром пор 0.22 мкм (Кузнецов, Дубинина, 1989). Численность и размеры гетеротрофных флагел-лат учитывали методом эпифлуоресцентной микроскопии с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.