= ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ =
УДК 579.262(571.53-585.2)
МИКРОБНЫЕ СООБЩЕСТВА СТРАТИФИЦИРОВАННОГО СОДОВОГО ОЗЕРА ДОРОНИНСКОГО (ЗАБАЙКАЛЬЕ)
© 2010 г. В. М. Горленко1, С. П. Бурюхаев2, Е. Б. Матюгина3, С. В. Борзенко3, З. Б. Намсараев1,4, И. А. Брянцева1, Е. Н. Болдарева1,5, Д. Ю. Сорокин1, Б. Б. Намсараев2, 6
1Учреждение Российской Академии Наук Институт микробиологии им. С. Н. Виноградского РАН, Москва 2Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, Улан-Удэ 3 Институт природных ресурсов, экологии и криологии СО РАН, Чита 4Center for Protein Engineering, University of Liège, 4000, Liège, Belgium 5 Institute of Physical Biology University of South Bohemia Nove Hrady, Czech Republic, Zamek 136, 373 33 6Бурятский государственный университет, Улан-Уде Поступила в редакцию 06.04.2009 г.
В сентябре 2007 г. исследовали физико-химические характеристики, видовой состав и вертикальное распределение микроорганизмов в воде, в прибрежном микробном мате и в прибрежных грязевых вулкан-чиках стратифицированного содового озера Доронинское. Озеро находится в Забайкальском крае в зоне многолетней мерзлоты (N 51°25'; E 112°28'). Максимальная глубина современного озера около 6 м, рН воды 9.72, минерализация воды у дна 32.3 г/л. В летний период верхняя кислородсодержащая зона водной толщи распреснена до 26.5 г/л и простирается до 3.5—4.0 м, после чего резко переходит в анаэробную зону, содержащую гидросульфид (до 12.56 г/л). В следовых количествах гидросульфид обнаружен также в верхних водных горизонтах. Плотностное расслоение водной толщи обычно обеспечивает стабильность анаэробных условий вплоть до периода ледостава (ноябрь—декабрь). Первичная продукция оксигенных фототрофов достигала 176—230 мкг/л. Зарегистрирован высокий уровень темновой фиксации углекислоты (61—240 мкг/л) в зоне хемоклина. В этой зоне обнаружен алкалофильный вид сероокисляющих бактерий Thioalkalivibrio sp. в количестве свыше 104 кл/мл. Из аэробной зоны (0—3 м) выделены в культуру ли-тогетеротрофные Halomonas spp., а также аэробные бактериохлорофилл-а-содержащие бактерии (АБХ) Roseinatronobacter sp., способные к окислению тиосульфата. Прозрачность водоема в сентябре была крайне низка, поэтому на границе сероводородного слоя не было отмечено заметного скопления аноксиген-ных фототрофных бактерий (АФБ). Однако из проб глубинного ила удалось выделить пурпурные серобактерии, идентифицированные по данным анализа нуклеотидов гена 16S рРНК, как Thioalkalicoccus limnaeus, Ectothiorhodospira variabilis, "Ect. magna" и Ect. shaposhnikovii. В прибрежном альгобактериальном мате основными видами АФБ были Ect. variabilis и Ect. shaposhnikovii. Из проб грязевых вулканчиков изолированы галотолерантные Ect. shaposhnikovii, несерные пурпурные бактерии рода Rhodobacter и АБХ Roseococcus sp. Все перечисленные виды являются алкалофилами, умеренными галофилами или галото-лерантами.
Ключевые слова: содовые меромиктические озера, зона многолетней мерзлоты, активность микробных процессов, алкалофилы, галофилы, фототрофные бактерии, сероокисляющие бактерии.
В Забайкалье в степных и лесостепных районах с резко континентальным климатом распространены мелководные, часто пересыхающие озера с минерализацией от нескольких грамм солей на литр до полного насыщения [1, 2]. В солевом составе этих озер преобладают хлоридные или сульфатные соли натрия. Однако, благодаря значительному количеству карбонатов, вода в них имеет высокие значения рН. Содовое оз. Доронинское, расположенное в Восточном Забайкалье, резко отличается от типичных голомиктических степных озер [3]. Оно относится к редкому типу умеренно соленых щелочных содовых озер с карбонатным типом засоления и
1 Адресат для корреспонденции (e-mail: vgorlenko@mail.ru).
выраженной меромиксией, причем в монимолим-нионе присутствует гидросульфид. Известно лишь несколько содовых меромиктических озер. Они находятся в США и в Африканской рифтовой зоне и испытывают влияние поствулканических процессов. Среди них оз. Моно Лейк (штат Калифорния) [4, 5], озеро Биг Сода Лейк [6] и Соуп Лейк (штат Невада) [7] и небольшое озеро Соначи (Кения) [8]. Озеро Соуп Лейк отличается рекордно высоким содержанием сульфида в воде, достигающим концентрации свыше 700 мг/л.
Исследованию стратифицированных содовых озер уделяется повышенное внимание, поскольку предполагается, что подобные водоемы существовали на ранних этапах формирования глобальной
Рис. 1. Оз. Доронинское: а — картографическая схема [9]; б — фото современного озера, с проявлениями мерзлотных сальз.
(а) (б)
Масштаб 1 : 100000
экосистемы Земли и, вероятно, на некоторых других планетах и их спутниках [7].
Озеро Доронинское, расположенное в зоне многолетней мерзлоты, пока единственный известный в литературе меромиктический содовый водоем в Забайкалье и во всем Сибирском регионе [3, 9, 10]. Его гидрологический режим, химический состав рапы и состав выпадающих при вымораживании рассола минералов изучены достаточно полно [11, 12]. В то же время, микробиологические исследования озера носят фрагментарный характер [13].
В задачи работы входило изучение микробного разнообразия и микробных процессов круговорота углерода и серы в содовом оз. Доронинском и связанных с ним прибрежных экосистемах.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Характеристика озера Доронинского. Озеро Доронинское (устаревшее название Селитряное) упоминается в литературе с 1782 г. [9, 10]. Оно относится к классу континентальных содовых водоемов, расположено в 140 км от г. Чита (51°25' с.ш. и 112°28' в.д.), во впадине на левом берегу р. Ингода, одного из истоков р. Амур [3]. Долина Ингоды здесь проходит по юго-восточному краю впадины, между хребтами Черского и Яблоневым. Доронинское озеро является остаточным озером древнего обширного водного бассейна. Контуры бывшего озера угадываются по трехступенчатой террасе, обрамляющей озеро. Район озера относится к степной зоне с типичным аридным климатом. Понижение уровня озера шло постепенно, вследствие усыхания. Современное озеро имеет овальную форму, вытянуто с северо-во-
стока на юго-запад (рис. 1). Площадь зеркала воды около 5 км2, максимальная глубина до 7 м в полноводные годы. Озеро бессточное, с отрогов Яблоневого хребта в него впадает ручей Калитиха. Водный баланс озера в значительной мере находится в подчиненности от атмосферных осадков [9, 10, 12, 14]. Значительная роль в питании принадлежит поро-во-пластовым водам мезозойских отложений [12]. Питающие воды гидрокарбонатные, с преобладанием кальция среди катионов и минерализацией не выше 1 г/л. Разгружаются воды субаквально вдоль береговой линии и на дне озера [12, 15].
Рапа современного озера характеризуется средней степенью минерализации (до 36.0 г/л) [4]. Основными компонентами являются карбонат, бикарбонат и хлорид натрия. Минерализованная вода в оз. Доронинском сформировалась в ходе концентрации раствора при испарении и вымораживании. Семь месяцев в году, с конца октября до конца мая, озеро покрыто льдом, толщиной до 1.5 м. Миграция раствора через толщу льда приводит к отложению карбонатных солей (гуджира) на поверхности льда [11]. В открытый ото льда период происходит расслоение водной массы по солености. Начиная с 3.5—4 м в воде обнаруживается значительное количество гидросульфида, в редкие годы достигавшее 64.6 мг/л [4].
Иловые осадки озера мощностью от 4 до 10 м тонкодисперсные, черные с зеленоватым оттенком от присутствия остатков хлорофилла. Они относятся к классу сульфидных грязей с содержанием до 0.4% сульфидов железа [16].
В окрестностях оз. Доронинского господствует многолетняя мерзлота. Глубина протаивания грун-
та в летний период колеблется от 0.8 до 5 м [9, 16]. На первой и второй озерных террасах находится много гидролакколитов, грязевых вулканчиков (ГВ), оплывин, пучин и топей, которые относят к различным проявлениям мерзлотных сальз [9, 14]. Вспучивания заполнены щелочными водами. Предполагают, что ГВ имеются также на дне озера [14]. Некоторые из них можно видеть под водой в прибрежной зоне. Размер ГВ 1—2 м в поперечнике и 45—75 см в высоту. Кратеры заполнены черной или бурой щелочной грязью жидкой консистенции. Заметны выделения пузырьков газа. По нашим определениям (данные не приводятся) газ содержит в основном метан. Главными компонентами вулканических флюидов являются CO^ — 6.1,
HCO- - 5.6, Cl- - 3.22, Na+—Ca++ 0.0013, Mg++ -0.012 (в г/л) [9, 14].
В северо-восточной части, на 1 и 2-ой террасе обнаженной озерной котловины озера находятся крупные глыбы травертина, сложенные, в основном, карбонатом кальция [9, 15]. Отложение туфа, очевидно, связано с выходом глубинных вод, вступавших во взаимодействие с рапой древнего озера. Нами отмечены также современные отложения карбонатных корок и обломков травертинов в прибрежной зоне оз. Доронинского.
Таким образом, в оз. Доронинском и его ближайшем окружении выделяется ряд взаимосвязанных экологических зон, отличающихся по физико-химическим условиям, что определяет своеобразие происходящих в них микробных процессов.
Полевые методы исследования. Отбор проб воды с разных горизонтов проводили с помощью батометра Рутнера. Пробы глубинного ила отбирали дночерпателем. Образцы ила и микробного мата в прибрежной части озера и в местах активности грязевых вулканчиков собирали шпателем в стерильные пластиковые фальконы с навинчивающимися крышками. Температуру измеряли электрическим термометром фирмы "Amarell Electronic", рН и Eh портативными приборами фирмы "HANNA Instruments". Прозрачность фиксировали по диску Сек-ки. Общую минерализацию высчитывали по показаниям рефрактометра Comecta, S.A. Barcelona. Содержание сероводорода определяли колориметрически, сульфатов - турбометрически, карбонатов и бикарбоната - титрованием 0.1 н HCl c индикаторами фенолфталеином и метилоранжем. Кислород - по Винклеру в модификации с учетом присутствия сульфида [17].
Активность фотосинтеза и темновой фиксации углекислоты определяли в изолированных пробах с радиоактивным 14С бикарбонатом, сульфатредук-цию - с меченным сульфатом [1, 2, 17]. Метаноге-нез с меченным по 14С бикарбонатом, как описан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.