ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 6, с. 573-585
МИКРОБИОЛОГИЯ
УДК 631.46
МИКРОБОЦЕНОЗЫ МЕРЗЛОТНЫХ ПОЧВ ДОЛИНЫ ТУЙМААДА ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
© 2014 г. Т. И. Иванова*, Н. П. Кузьмина*, Д. Д. Саввинов**
*Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, 677980Якутск, просп. Ленина, 41 **Научно-исследовательский институт прикладной экологии Севера Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова, 677980Якутск, просп. Ленина, 43
E-mail: salomaxa8@mail.ru Поступила в редакцию 11.04.2013 г.
Установлены специфические особенности микробного населения в мерзлотных почвах Центральной Якутии — высокая численность всех групп микроорганизмов, сопоставимая с плотностью микробов в степных почвах Забайкалья, и особый характер распределения их по профилю почвы без уменьшения численности с увеличением глубины. Отмечено, что в микробном пуле мерзлотных почв летом доминировали актиномицеты и олигонитрофильные бактерии, а осенью — аммонифицирующие бактерии. Обнаружена характерная особенность мерзлотных почв Центральной Якутии — постепенное проникновение микроорганизмов в течение вегетационного периода в более глубокие почвенные горизонты и накопление их к осени в надмерзлотном горизонте.
DOI: 10.7868/S0002332914060034
У микроорганизмов отмечен крайне высокий адаптационный потенциал. Существуют многочисленные экосистемы с экстремальными физико-химическими параметрами. В этих экосистемах обитают микроорганизмы. Перманентная вариабельность физико-химических параметров в экосистемах обусловливает и периодичность перехода микробных сообществ (клеток) от активного функционирования к метаболическому покою (анабиозу) и обратно. Тем не менее до сих пор не ясны механизмы устойчивого развития микробных сообществ в экстремальных геолого-геохимических условиях, таких как антарктический ледник или многолетняя мерзлота (Звягинцев, 1987, 1992).
Уникальные геолого-геохимические вечномерз-лотные проявления Якутии и обнаруживаемые в них сообщества психрофильных и мезофильных микроорганизмов — великолепные модели для исследования взаимодействия биологических систем с экстремальными физико-химическими условиями среды их обитания или захоронения (Мазилкин, 1956; Напрасникова и др., 1988; Иванова, 1998, 2006; Иванова и др., 2006, 2008). Особенно впечатляют микроорганизмы, развивающиеся в условиях постоянной смены физико-химических факторов окружающей среды в широком диапазоне низких температур.
Цель работы — изучение численности и структуры микробных сообществ в зависимости от почвенно-экологических факторов в мерзлотных почвах долины Туймаада Центральной Якутии.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
С июня по октябрь 2006 г. проведено исследование почв научно-методического полигона ФГНУ ИПЭС (далее — стационар). Стационар площадью 7 га расположен на 15-м км автодороги Якутск—Покровск. Рельеф здесь равнинный с чередованием мезоповышений и мезопонижений. Отметим удачное местоположение стационара — на относительно небольшой территории находятся практически все типы почв и растительности, встречающиеся в долине Туймаада (исключая пойму).
Микробиологический состав изучали в шести мерзлотных почвах: маломощном черноземе, лу-гово-черноземной, дерново-луговой глееватой, таежной оподзоленной (палево-бурой) под березняком, палевой под сосняком и болотной торфянисто-перегнойной глееватой. В табл. 1 представлена характеристика местоположения и морфологического строения данных почв. Описание сделано Саввиновым (1976, 2013).
Образцы почв для микробиологических исследований отбирали из разрезов на стационаре по слоям с глубин 0-15, 15-30, 30-50, 50-70, 70100 см 2 раза в месяц по стандартной методике (Методы..., 1991). Отобранные образцы помещали в стерильные бюксы и замораживали через 12 ч после отбора. Методика отбора, хранения и доставки образцов исключала возможность их заражения посторонними микроорганизмами (Методы..., 1991). Влажность почвенных образцов весом 1 г определяли методом горячей сушки (Вадю-нина, Корчагина, 1986), температуру почв - в поле
Таблица 1. Характеристика почвенных разрезов — стационара ИПЭС, Центральная Якутия
Разрез Положение в рельефе Тип мерзлотной почвы Фитоценоз Растительность Строение профиля**
1-СД-04 Вершина мезоувала (кырдала), микрорельеф не выражен Маломощный чернозем Остепненный луг Ковыльно-осочковые сообщества (асс.) Psathyrostachetumjuncea. Доминанты — Stipa capillata, Festuca len-esis и др. Сопутствующие виды — Di-anthus versicolor, Potentilla bifiircavijxp. A1(0—18(20))—AB( 18(20)—47)— BCa(47—72)—C(72—100)
2-СД-04 Нижняя часть склона мезоувала Лугово-черноземная Настоящий луг Триниусополевицевые сообщества асс. Artemisio commutatae— Hordeetum. Доминанты — Agrostis trinii, Elytrigia repens и др. Сопутствующие виды: Е. repens, А. сот-mutata, и др. Al (0-12(14))-AB( 12(14)-45(48))-BCa(45(48)—80)—С (80-100)
З-СД-04 Понижение между кырдалом и подножием коренного берега долины Туймаада Дерново-луговая глее-ватая Разнотравно-осо-ковый закочкарен-ный луг Осоковые сообщества асс. Carice-tum lithophila. Доминанты — Carex lithophila, Potentilla anserina. Сопутствующие виды — Descurainia sophia, Iris setosa и др. A0(3—0)—A(3—18)—AB( 18—58)— Bg(58—70)—C(70—90)
4-СД-04 Пологий склон северо-восточной экспозиции Таежная оподзоленная (палево-бурая)* Мертвопокровный березовый лес Доминант — Betula platyphilla. Сопутствующие виды — Rosa acicularis, Spireae media и др. Ao(2—0)—Al (2—21)—A2(21—37)— B(37—78)—BC(78 -105)
5-СД-04 Надпойменная терраса р. Лены, микрорельеф не выражен Палевая Разнотравно-зла-ковый сосновый лес Доминант — Pinus silvestris. Сопутствующие виды — В. platyphilla, Crataegus dahurica, R. acicularis, S. media u dp. A1(0 —10( 18))—B(10(18)—70)— С (70-123)
6-СД-04 Надпойменная терраса, понижение Болотная торфянисто-перегнойная глееватая Заболоченный луг Бекманниевые сообщества асс. Beckmannio—Hordeion jubati. Доминант — Beckmannia sysigachne. Сопутствующие виды — Carex lithophila, Alopecurus arundinaceus. A0(3—0)—Ат(3—10)—Апр. (T2) (10-3 3 )—BgFe(33—80)— C(80—90).
Lfi
К
GJ
И
И
о н
о и
TJ
и К о и о м К Л и о
£
S
и
>
Я О
и
>
К
h тз
* Современное название типа почвы по классификации почв Якутии (Еловская, 1987). ** А1-..., АВ-..., ВСа-...,С-..., АО-..., 1^-..., В-..., Ат-..., Апр.Т2- ... — генетические горизонты почв.
цифровым термопарным термометром фирмы "Hanna Instrument HI 93531" (Германия).
Численность микроорганизмов определяли методом посева на плотные питательные среды. Число бактерий, использующих органический азот, учитывали на мясопептонном агаре, бактерий, использующих минеральный азот бактерии и актиномицеты, — на крахмалоаммиачном агаре, олигонитрофильных бактерий — на среде Эшби (Методы..., 1991). Число грибов учитывали на подкисленной среде Чапека (Семенов, 1990); число аэробных целлюлозоразлагающих бактерий — на среде Гетчинсона. Посев проводили методом Пушкинской из разведенной (1 : 100) почвенной суспензии на агаризованную среду, поверх которой накладывали кружки стерильной фильтрованной бумаги (Методы., 1991). Засеянные чашки Петри инкубировали при 20—25°C. Морфологию клеток культур изучали методами световой микроскопии с помощью микроскопа "Биолам Р-15" (увеличение х1250). Колонии бактерий учитывали на 3-4-е сут, колонии грибов — на 7-10-е сут. Подсчитывали общее число колоний, выросших на данной среде, и определяли численность бактерий в колониеобразующих единицах (КОЕ) на 1 г почвы (в 5 повторностях с пересчетом на 1 г абсолютно сухой почвы). Полученные данные обрабатывали методами параметрической статистики на 95%-ном уровне значимости по общепринятой методике.
Для выявления азотобактера в почве и определения относительного его содержания использовали метод почвенных комочков на безазотистой среде Эшби (Методы., 1991).
Исследование микробоценозов почв Якутии методом электронной микроскопии было проведено в ноябре 2011 г. в лаборатории выживаемости микроорганизмов Института микробиологии РАН. Для электронно-микроскопических исследований отстоявшиеся почвенные суспензии наносили на предметные сетки с пленкой-подложкой из формвара и сушили при комнатной температуре. Образцы окрашивали 2%-ным (рН 7) раствором фосфорно-вольфрамовой кислоты (Бирюзова и др., 1963). Препараты просматривали в электронном микроскопе JEM-100CXII со сканирующей приставкой EM-ASID4D, рентгеновским микроанализатором LINK-860 и детектором Е5423 (JEOL, Япония).
Статистическую обработку материалов проводили по стандартной программе Excel 2000 (пакет программ Windows).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В зависимости от мезорельефа и растительности почвенный покров стационара представлен пятью основными типами мерзлотных почв над-
пойменной части долины Туймаада: черноземными, лугово-черноземными, дерново-луговыми, палевыми, болотными. Свойства исследуемых почв нами специально не изучались, однако почвенный покров и свойства зональных почв Центральной Якутии достаточно хорошо изучены (Зольников, 1954; Еловская, 1987).
Мерзлотные черноземы развиты на положительных элементах рельефа молодых надпойменных террас крупных рек под остепненной растительностью (Еловская, 1987). Мерзлотные черноземы в долинах крупных рек Якутии ранее прошли пойменную стадию почвообразования и в своем профиле несут ряд реликтовых признаков бывших пойменных почв (засоленность грунтов, слоистость, признаки прошлого оглеения в над-мерзлотном горизонте). В настоящее время эти почвы получают увлажнение только за счет атмосферных осадков и являются автоморфными. В них не отмечается надмерзлотной верховодки (Еловская, 1987). За лето данные почвы на пашне протаивают на 1.8-2 м под естественной растительностью. По своему морфологическому строению мерзлотные черноземно-луговые почвы характеризуются четко выраженными заклинками гумусового горизонта по морозобойным трещинам с оползанием по ним гумусового горизонта до мерзлоты (Еловская, Коноровский, 1978).
Мерзлотные лугово-черноземные почвы Центральной Якутии развиваются под лугово-степ-ной растительностью и занимают пологие склоны увалов надпойменных террас долины Средней Лены. Они
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.