ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 1, с. 3-10
УДК 574.4
МИКРОМОЗАИЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ФИТОМАССА НАПОЧВЕННОГО ПОКРОВА В ОСНОВНЫХ ТИПАХ ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОГО ЗАПОВЕДНИКА © 2013 г. Д. Л. Луговая, О. В. Смирнова, М. В. Запрудина, А. А. Алейников, В. Э. Смирнов
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 Е-таИ: ovsinfo@gmail.com Поступила в редакцию 25.04.2011 г.
Представлены результаты исследований микромозаичной организации сообществ темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника: кустарничково-зеленомошной, бореально-мелкотравно-зеленомошной, крупнопапоротниковой и бореально-высокотравной подсекций. Разработана типологическая схема микросайтов и проведена оценка альфа-разнообразия микросайтов разных типов; выделены доминантные и высококонстантные виды; вычислена доля, занимаемая микросайтами разных типов на пробных площадях в исследованных лесах; определены надземная и подземная фитомассы каждого вида сосудистых растений, доминирующих видов мхов и моховой синузии в целом на микросайтах разных типов.
Ключевые слова: темнохвойные среднетаежные леса, микромозаичная организация, микросайты, растительные группировки, видовое и структурное разнообразие, надземная и подземная фитомасса.
Б01: 10.7868/80367059713010083
Детальное изучение микромозаичной организации старовозрастных лесов, сохранившихся в рефугиумах, представляет собой необходимую основу для модельной реконструкции восстановленного покрова таежных лесов и познания принципов их функционирования.
Цель настоящей работы — анализ микромозаичной организации травяно-кустарничкового и мохового покровов темнохвойных лесов Печоро-Илычского заповедника, оценка ее вклада в поддержание биологического разнообразия.
Для достижения поставленной цели необходимо, во-первых, охарактеризовать видовое разнообразие и фитомассу микросайтов разных типов в сообществах кустарничково-зеленомошной, бо-реально-мелкотравно-зеленомошной, крупнопапоротниковой и бореально-высокотравной подсекций, во-вторых, оценить вклад микросайтов разных типов в фитомассу и видовое разнообразие травяно-кустарничкового и мохового покрова исследованных сообществ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования были проведены в 2007—2010 гг. в темнохвойных лесах Печоро-Илычского заповедника в нижнем течении р. Б. Порожняя (при-
ток р. Печоры). Древесный ярус в исследуемых сообществах образован елью сибирской (Picea obovata Ledeb.), пихтой сибирской (Abies sibirica Ledeb.), сосной сибирской (Pinus sibirica Du Tour or (Loudon) Mayr) и березой пушистой (Betula pu-bescens Erhr.) в разных соотношениях (Корчагин, 1940; Флора и растительность..., 1997).
Анализ геоботанических описаний и почвенных разрезов (Бовкунов и др., 2010; Смирнов, Браславская, 2010) позволил выявить наиболее распространенные на автоморфных позициях сообщества темнохвойных лесов исследуемой территории и почвенные разности. В соответствии с доминантно-эколого-ценотической классификацией, разработанной Л.Б. Заугольновой (http://mfd.cepl.rssi.ru/flora), они отнесены к 4 подсекциям среднетаежных лесов: кустарничково-зеленомошной, бореально-мелкотравно-зелено-мошной, крупнопапоротниковой и бореально-высокотравной.
Для характеристики сообществ каждой подсекции были заложены пробные площади (ПП) размером по 0.25 га. На каждой ПП выполнены геоботанические описания, сделаны почвенные разрезы, проведен сплошной перечет деревьев с диаметром ствола более 6 см, определен вид дерева, диаметр на высоте 1.3 м, высота, диаметр кро-
Таблица 1. Общая характеристика пробных площадей (ПП)
№ ПП Подсекция Состав Вид Число деревьев, экз/га Сумма площадей поперечного сечения, м2/га Максимальный возраст, лет
всего обследованных
1 Кустарничково- 6.5Е 1.8П Е 412 103 15.79 235
зеленомошная 1.3Б 0.4К П 276 69 4.49 185
К 24 6 0.89 164
Б 180 45 3.24 -
Итого 892 223 24.41
2 Бореально-мелкотрав- 5.1Е 3.2П Е 220 55 8.45 212
но-зеленомошная 1.0Б 0.7К П 300 75 5.33 154
К 16 4 1.21 232
Б 224 56 1.59 -
Итого 760 190 16.58
3 Крупнопапо- 6.4П 3.1Е Е 216 54 5.57 258
ротниковая 0.4Б 0.1К П 680 170 11.40 220
К 172 43 0.11 180
Б 72 18 0.74 -
Итого 984 246 17.82
4 Бореально- 4.9П 4.1Е Е 176 44 6.98 229
высокотравная 0.9Б П 292 73 5.81 165
Б 44 11 1.31 125
Итого 512 128 14.11
Примечание. Вид: Е — ель сибирская, П — пихта сибирская, К — кедр (сосна сибирская), Б — береза пушистая. Возраст кедра определить полностью не удалось, так как все деревья поражены сердцевинной гнилью. Приведен возраст до начала гнили.
ны и календарный возраст возрастным буравом. Обследовано более 800 деревьев (табл. 1).
Выделено 13 типов микросайтов, формирующихся в процессе жизни и смерти деревьев (табл. 2). На каждой ПП измерены размеры каждого микросайта и рассчитаны суммарные площади, занимаемые микросайтами каждого типа. Микросайты подкроновых участков и пристволовых повышений выделены под кронами и в основании стволов генеративных особей ели, пихты и кедра, межкроновые — на относительно выровненных участках между кронами деревьев.
Выделено по три стадии преобразования ям и бугров ветровально-почвенных комплексов — ВПК (Скворцова и др., 1983; Васенев, Таргульян, 1995) и четыре стадии зарастания и разложения валежин (Стороженко, 1994; Спирин, Широков, 2002). Описано 850 микрогруппировок растений, обитающих на микросайтах разных типов, размер площадок — 0.5 х 0.5 м. На каждой площадке составлен полный флористический список с указанием баллов обилия-покрытия по шкале Браун-Бланке (Оценка и сохранение..., 2000). Латинские названия сосудистых растений приведены по С.К. Черепанову (1995), мхов — по М.С. Игнатову и Е.А. Игнатовой (2003, 2004).
При анализе структуры микрогруппировок использована классификация эколого-ценотиче-ских групп (http://mfd.cepl.rssi.ru/flora). В исследованных лесах выделены шесть основных эколо-го-ценотических групп (ЭЦГ), виды которых преобладают в травяно-кустарничковом ярусе, причем четыре из них входят в бореальный тип: Br_dw (Boreal dwarfs) — бореальные и боровые кустарнички, Br_sh (Boreal small herbs) — бореальные мелкие и средние травы, Br_TH (Boreal tall herbs) — бореальные крупные травы, Br_TFr (Boreal tall ferns) — бореальные крупные папоротники, Nm (Nemoral herbs) — неморальные травы, Nt (Nitrophilous herbs) — нитрофильные травы. В результате обработки описаний определено общее число видов сосудистых растений (видовое богатство), их среднее число на 0.25 м2 (видовая насыщенность) и встречаемость каждого вида (Оценка и сохранение..., 2000). Составлены списки высококонстантных видов сосудистых растений (IV и V классов постоянства) микросайтов разных типов. Принято пять классов с диапазоном в одном классе 20%.
Для определения надземной и подземной фи-томассы сосудистых растений травяно-кустар-ничкового яруса и мхов в соответствии с обще-
Таблица 2. Альфа-разнообразие сосудистых растений на микросайтах разных типов в сообществах разных подсекций
№ ПП
Mикросайты 1 2 3 4 1 2 3 4
Видовое богатство Видовая насыщенность
Пристволовые повышения (ПР) 17 23 17 23 б б б 8
Подкроновые участки (ПК) 22 21 18 48 7 8 7 14
Mежкроновые участки (MR) 24 2б 21 б4 б 9 8 1б
1-я стадия 38 10
Яма 2-я стадия б0 11
3-я стадия 40 12
1-я стадия 32 7
Бугор 2-я стадия 39 8
3-я стадия Зб 9
1-я стадия б 9 8 8 3 4 4 3
Валежина 2-я стадия 19 21 1б 22 б б б б
3-я стадия Зб 8
4-я стадия 43 11
Всего видов 43 б0 Зб 71
Примечание. Видовое богатство — общее число видов сосудистых растений, отмеченных на микросайтах разных типов; видовая насыщенность — среднее число видов сосудистых растений на площадке 0.25 м2.
принятой методикой (Родин и др., 1968) в микросайтах каждого типа отбирали монолиты размером 0.5 х 0.5 м (глубина монолита определялась глубиной корнеобитаемого слоя) не менее чем в трехкратной повторности (всего 110 монолитов). Так как на валежинах нулевой стадии разложения не развит травяно-кустарничковый и моховой покров, образцы для получения данных по фитомассе не были отобраны. Из каждого монолита тщательно выбирали сосудистые растения и мхи по видам. Растения разделяли на ассимилирующую и неассимилирующую части, высушивали до абсолютно сухого состояния и взвешивали по общепринятой методике (Уткин, 1975). В работе приведена масса всех сосудистых растений и моховой синузии в целом.
Общую значимость различий между фитомас-сой сосудистых растений в разных микросайтах оценивали с помощью однофакторного дисперсионного анализа. Попарное сравнение микросайтов по фитомассе проводилось с использованием критерия Тьюки (Zar, 1999). Анализ выполнен как для сравнения фитомассы растений отдельных эколого-ценотических групп (наиболее представленных), так и для общей фитомассы всех сосудистых растений.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
1. ПП № 1 расположена на первой надпойменной террасе правого берега р. Печоры. Абсолютная высота — 265 м. В древесном ярусе по сумме площадей поперечных сечений стволов преобладает ель, доли пихты и березы значительно меньше, доля кедра минимальная (см. табл. 1). Древостой абсолютно разновозрастный: ель представлена шестью классами возраста (один класс — 40 лет), пихта — четырьмя. Общее проективное покрытие (ОПП) травяно-кустарничкового покрова — 70— 90%, доминируют две ЭЦГ: Br_dw и Br_sh; видовое богатство и видовая насыщенность небольшие (см. табл. 2); ОПП мохового покрова — 70— 90%; содоминируют бореальные мхи Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, часто встречаются Ptilium crista-castrensis, Rhytidiadelphus triquetrus, а также виды рода Dicranum. Почва — ржавозем торфянисто-глеевый.
2. ПП № 2 расположена на первой террасе правого берега р. Печоры. Абсолютная высота — 265 м. В древесном ярусе по сумме площадей поперечных сечений стволов, как и на ПП № 1, преобладает ель, но относительное участие пихты здесь значительно больше, доли березы и кедра наименьшие (см. табл. 1); древостой также абсолютно разновозрастный. ОПП травяно-кустарничко-вого покрова — 60—70%. Как и в сообществах ку-
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.