БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2012, № 4, с. 53-60
УДК 574.583:591+574.586:581.526.3
МИКРОПЕРИФИТОН И ЗООПЛАНКТОН В ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ С ГИДРОФИТАМИ
© 2012 г. С. Н. Быкова, С. А. Курбатова, И. Ю. Ершов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: snb@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 10.03.2011 г.
Изучено изменение структуры сообществ микроперифитона и зоопланктона в присутствии роголистника Ceratophyllum demersum L. и пузырчатки Utricularia vulgaris L. В экспериментальных экосистемах с гидрофитами происходило снижение показателя отношения автотрофных организмов к гетеротрофным, уменьшение численности жгутиконосцев и увеличение количества инфузорий в микроперифитоне, значительное увеличение численности коловраток и рачков сем. Chydoridae в зоопланктоне. Отмечены особенности структуры двух сообществ в зависимости от вида растения. Показано, что видовой состав и численность организмов микроперифитона и зоопланктона среди гидрофитов тесно связаны друг с другом. В микроперифитоне доминировали водоросли, которые не выедаются зоопланктерами. Состав и соотношение гетеротрофных организмов зависели в основном от обилия циклопов-зоофагов.
Ключевые слова: микроперифитон, зоопланктон, гидрофиты, структура сообщества.
ВВЕДЕНИЕ
Водные растения имеют большое значение в функционировании экосистем. От характера выделений растений зависит структура сообществ организмов, обитающих в зарослях [3, 6, 7, 17]. Растения создают вокруг себя специфичную среду, оказывающую как стимулирующее, так и угнетающее действие на гидробионтов [1, 9].
Особый интерес представляют погруженные неукореняющиеся гидрофиты. Они не имеют прямого контакта с воздухом и с грунтом. Поглощение и выделение веществ в результате их жизнедеятельности происходит в водной толще. Такие растения должны оказывать существенное влияние на изменение среды. К их числу относятся широко распространенные виды — роголистник Ceratophyllum demersum L. и пузырчатка Utricularia vulgaris L. Эти растения имеют схожую пространственную организацию, но различаются по способу питания. Роголистник — типичный автотроф. Пузырчатка кроме фотосинтеза способна к "хищничеству". Она отлавливает мелких животных и после их переваривания получает азот- и фосфорсодержащие вещества [8].
Исследования, направленные на определение особенностей структуры сообществ гидробионтов в зарослях, редко носят комплексный характер и охватывают одновременно изменения характеристик различных сообществ и параметров среды. Если связь между планктонными сообществами (фито-, зоо- и бактериопланктоном) очевидна, то
ее наличие между микроперифитоном и зоопланктоном требует специального изучения. Поскольку в водоемах на структуру сообществ одновременно оказывает влияние множество факторов, учесть которые при полевых исследованиях не всегда возможно, то проведение эксперимента позволяет держать под контролем исследователя большинство из них и выявить влияние интересующего фактора, в частности — гидрофитов.
Цель работы — используя экспериментальные экосистемы, выявить особенности развития и наличие связей микроперифитона и зоопланктона в зарослях Ceratophyllum demersum и Utricularia vulgaris.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводили в период активной вегетации растений с июня по сентябрь 2007 г. Экспериментальные экосистемы создавали в пластиковых лотках, которые заливали профильтрованной через газ с размером ячеи 64 мкм речной водой до объема 300 л. Во избежание резкого суточного перепада температур лотки помещали в бассейн с водой.
Формирование микроперифитона происходило на искусственных субстратах — предметных стеклах, удерживаемых пенопластовыми поплавками. Объектами исследования служили водоросли, простейшие и коловратки. Таксономический состав и численность организмов на стеклах определяли методом прямого микроскопирования не-
°C 25
15
-1 -Q---2 к--3
мг/л
12 -
У* г
У&х * & о
9 -
V4 в
jM^ ^ * Хж
жж
19.VI
10.VII
31.VII
21.VIII
11.IX
Дата
Рис. 1. Фоновые характеристики среды: а — температура, б — содержание О2, в — рН; 1 — экспериментальные экосистемы без растений, 2 — экосистемы с Utricularia vulgaris, 3 — с Ceratophyllum demersum.
а
8
концентрированных и нефиксированных проб с помощью микроскопа БИМАМ Р-13 при увеличении 7 х 40.
Зоопланктон предварительно отлавливали в прудах и концентрировали в одной емкости, затем распределяли по лоткам. Пробы отбирали пробоотборником объемом 0.5 л в четырех точках лотка и фиксировали 4%-ным формалином. Материал обрабатывали общепринятыми гидробиологическими методами [4].
Гидрофиты Ceratophyllum demersum и Utricularia vulgaris помещали в экспериментальные экосистемы после недельной адаптации зоопланктона к условиям эксперимента. Плотность растений составляла 1 г сырой массы на 1 л. Растения покрывали 2/3 площади поверхности. Лотки сверху на 1/3 закрывали тканью для создания тени и предотвращения чрезмерной инсоляции гидрофитов, обитающих в природе, как правило, под ряской или в тени воздушно-водных растений. В контрольных лотках растения отсутствовали. Каждый вариант опыта проводили в трех повторностях.
Пробы микроперифитона, зоопланктона и на содержание хлорофилла а отбирали еженедельно.
Концентрацию хлорофилла определяли спектро-фотометрическим методом [5]. Ежедневно в лотках измеряли температуру воды, рН и концентрацию кислорода.
Один раз в месяц из каждого лотка с U. vulgaris изымали по 50 ловчих пузырьков и исследовали состав жертв.
Достоверность различий определяемых параметров в вариантах опыта оценивали с помощью критерия Стьюдента, связь между ними устанавливали, используя коэффициент линейной корреляции [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Фоновые характеристики среды. Температура воды в течение летних месяцев менялась в пределах 15—23°С, в сентябре происходило ее снижение до 9°С (рис. 1а). В результате активного фотосинтеза роголистника увеличивалось содержание О2 в воде (рис. 1б) и значения рН смещались в щелочную сторону (рис. 1в). В экспериментальных экосистемах с пузырчаткой концентрация О2 и показатель рН незначительно отличались от контроля
I II III IV V VI VII VIII
Рис. 2. Изменение средних за опыт значений некоторых характеристик микроперифитона относительно контроля: I — общая численность организмов микроперифитона, II — индекс видового разнообразия Шеннона, III — численность ав-тотрофов, IV — гетеротрофов, V — соотношение численностей автотрофов и гетеротрофов, VI — численность жгутиконосцев, VII — инфузорий, VIII — коловраток; 1 — экосистемы с Utricularia vulgaris, 2 — с Ceratophyllum demersum.
(рис. 1б и 1в). Среднее за опыт содержание хлорофилла а было близко во всех лотках. В контрольных лотках и с роголистником оно составило
I.71 мкг/л, с пузырчаткой — 1.98 мкг/л. В период с 24 июля по 21 августа в лотках с роголистником зарегистрировано превышение контрольных значений концентраций хлорофилла в ~ 2 раза.
Микроперифитонные сообщества. В контроле численность организмов микроперифитона нарастала в течение 35 сут, после чего вышла на плато на уровне 8.9—14.5 тыс. кл./см2. В варианте с пузырчаткой количество организмов оставалось самым низким (1.0 ± 0.2 — 4.3 ± 1.1 тыс. кл./см2). В варианте с роголистником наблюдали резкий подъем численности организмов на 30-е сутки (до
II.6 ± 3.6 тыс. кл./см2) с последующим снижением и колебанием на уровне 3.6 ± 2.0 — 7.4 ± 1.7 тыс. кл./см2. Значения данного показателя в вариантах с гидрофитами были ниже контрольных (рис. 2).
Микроперифитонные сообщества представлены пятью таксономическими группами: 20 видами жгутиконосцев, 13 — инфузорий, 9 — диатомовых водорослей, 8 — зеленых и 5 — синезеленых. Видовое разнообразие во всех вариантах оставалось на невысоком уровне с общей тенденцией к снижению в конце эксперимента. В среднем за опыт разнообразие сообществ было выше в вариантах с гидрофитами (рис. 2).
Численность автотрофных организмов в лотках с гидрофитами (особенно с пузырчаткой) в среднем за эксперимент была ниже, чем в контроле
(рис. 2). В начальной стадии формирования экспериментальных сообществ (8—15 сут) во всех вариантах преобладала зеленая водоросль Stigeoclonium sp. Kütz. В контроле и в варианте с роголистником с 22-х по 50-е сутки доминировали диатомовые и зеленые водоросли. Однако в контроле из диатомовых преобладала Naviculapupula Kütz. var.pupula, из зеленых — Coleochaete scutata Brebisson, в варианте с роголистником — зеленая водоросль Stigeoclonium sp. Kütz. и диатомовая Cocconeis placentula Ehrenberg. В варианте с пузырчаткой в доминирующий комплекс входили Aphanizomenon flos-aquae L. Ralfs, Stigeoclonium sp., Coleochaete scutata, Cocconeis placentula и Navicula pupula, степень их доминирования периодически менялась. Начиная с 57-х суток и до конца эксперимента во всех вариантах доминировали лишь Cocconeis placentula и Coleochaete scutata. Уменьшение числа доминирующих видов в это время совпадало с началом снижения температуры воды. В результате из доми-нантов остались два наиболее устойчивых к похолоданию вида. В период оптимальных температур присутствие пузырчатки оказывало более сильное влияние на формирование доминирующего комплекса видов, чем роголистника. Это выражалось в изменении состава и увеличении количества ви-дов-доминантов.
Численность гетеротрофных организмов в экосистемах с гидрофитами была также ниже, чем в контроле, наименьшая — в варианте с роголистником (рис. 2). Среди гетеротрофов преобладали жгутиконосцы. В контроле наибольшей численно-
Контроль
-50 "
I II III IV V VI VII VIII
Рис. 3. Изменение средних за опыт основных характеристик зоопланктона относительно контроля: I — общая численность зоопланктона, II — общая биомасса зоопланктона, III — численность Сореро(!а, IV — СкЛэсега, V — Баркта Опёрта, VI — рачков сем. СИуЛэпдае, VII — коловраток, VIII — индекс видового разнообразия Шеннона. Остальные обозначения, как на рис. 2.
сти достигали неприкрепленные жгутиконосцы рода Bodo, с роголистником — Bodo и прикрепленные Codonosiga botrytis (
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.