научная статья по теме МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА СОКРАТИТЕЛЬНОГО СОСУДА СИПУНКУЛИДЫ THEMISTE HEXADACTYLA (SATô, 1930) (SIPUNCULA: SIPUNCULIDEA) Биология

Текст научной статьи на тему «МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА СОКРАТИТЕЛЬНОГО СОСУДА СИПУНКУЛИДЫ THEMISTE HEXADACTYLA (SATô, 1930) (SIPUNCULA: SIPUNCULIDEA)»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 4, с. 309-318

УДК 591.4 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ АНАТОМИЯ И УЛЬТРАСТРУКТУРА СОКРАТИТЕЛЬНОГО СОСУДА СИПУНКУЛИДЫ THEMISTE HEXADACTYLA (SATÔ, 1930) (SIPUNCULA: SIPUNCULIDEA)1

© 2014 г. А. В. Адрианов1'2'3, А. С. Майорова1'2

1Институт биологии моря им.А.В.ЖирмунскогоДВО РАН, Владивосток 690041;

2Дальневосточный федеральныйуниверситет, Владивосток 690950;

3Научно-образовательный комплекс "Приморский океанариум"ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: anastasia.mayorova@gmail.com

Статья принята к печати 21.01.2013г.

С использованием гистологических и электронно-микроскопических методов изучены микроскопическая анатомия и ультраструктура сократительного сосуда сипункулиды Themiste hexadactyla (Satô, 1930) из зал. Восток Японского моря. Показаны ультраструктурные особенности внутренней и наружной целомической выстилки сосуда. В наружном целотелии, обращенном в туловищный отдел целома, обнаружены многочисленные макромо-лекулярные фильтры - так называемые двойные диафрагмы, что позволяет говорить о возможности фильтрации полостной жидкости из щупальцевого отдела целома в туловищный отдел через стенку сократительного сосуда. Показаны микроскопические особенности строения основного ствола сосуда и его боковых ответвлений, оплетающих внутренние органы в полости тела. Обсуждается полифункциональность сократительного сосуда, являющегося резервуаром для полостной жидкости при вворачивании щупальцевого аппарата, а также выполняющего функции распределительной системы у сипункулид.

Ключевые слова: гемэритрин, двойные диафрагмы, мультицилиарные клетки, нефридий, подоциты, Полиев сосуд, сократительный сосуд, ультраструктура, целотелий, сипункулида, Themiste hexadactyla.

The microscopic anatomy and ultrastructure of the contractile vessel in the sipunculan Themiste hexadactyla (Satô, 1930) (Sipuncula: Sipunculidea). A. V Adrianov1-2-3, A. S. Maiorova1-2 ('Zhirmunsky Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950; 3Primorsky Oceanarium Scientific-Educational Complex, Vladivostok 690041)

The microscopic anatomy and ultrastructure of the contractile vessel of the sipunculan Themiste hexadactyla (Satô, 1930) from Vostok Bay (the Sea of Japan) were studied by histological and electron microscopic methods. The ultrastructural features of the internal (endothelium) and external (coelothelium) lining of the contractile vessel are described and illustrated. Numerous macromolecular filters, the so-called "double diaphragms", were found in the external coelothelium facing the cavity of the trunk coelom. This suggests a possible filtration from the tentacular coelom into the trunk coelom through the contractile vessel wall. The microscopic peculiarities of the main tube of the contractile vessel and its numerous lateral branches twining around some internal organs are described in detail. The contractile vessel is polyfunctional: it can act as the main reservoir for the cavity fluid during the tentacular crown withdrawing and performs the functions of the distribution system in sipunculans. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 4, pp. 309-318).

Keywords: hemerythrin, double diaphragms, multicellular cells, nephridium, podocytes, Polian vessel, contractile vessel, coelothelium, sipunculan Themiste hexadactyla.

Сипункулиды - отдельный тип (81рипси1а) морских несегментированных целомических червей, представленный двумя классами: РЬазсо1о8отайёеа и 81рипсиШеа. Целом сипункулид состоит из двух отделов: переднего щупальцевого и заднего туловищного. Передний отдел, в свою очередь, представлен кольцевым целомическим каналом, залегающим под околоротовым полем, щупальцевыми каналами, тянущимися от кольцевого канала в щупальцевую корону, и сократительным, или Полиевым, сосудом, идущим от кольцевого канала назад вдоль кишечной трубки. Прирастая к дорсальной поверхности пищевода, сократительный

сосуд глубоко вдается в туловищный отдел целома. Щупальцевый и туловищный отделы целома не сообщаются друг с другом. С внешней средой сообщается только туловищный отдел через ресничные воронки и нефропоры выделительных органов. В полостной жидкости обоих отделов имеются многочисленные свободноплавающие целомоциты, в том числе эритроциты, содержащие дыхательный пигмент гемэритрин и ответственные за транспортировку кислорода. Поскольку эти отделы не сообщаются друг с другом, эритроциты в них представлены изолированными "популяциями", причем клетки из щупальцевого отдела заметно мельче,

1 Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (№ 12-04-00263), ДВО РАН (12-Ш-А-06-085, 13-Ш-Д-06-027) и Правительства РФ

(№ 11.G34.31.0010).

чем из туловищного отдела (Terwilliger et al., 1983, 1985; Майорова, Адрианов, 2003).

Строение и функции сократительного сосуда впервые подробно рассмотрены в работе Метальникова (Metalnikoff, 1900), который считал его аналогом кровеносной системы и называл кровеносным сосудом. Хайман (Hyman, 1959) предложила для этого органа термин "компенсаторный мешок", полагая, что его основная функция - принимать избыток целомической жидкости из щупальцевых каналов при сокращении щупальцевого аппарата и вворачивании интроверта. Позднее для обозначения этого отдела щупальцевого целома стали использовать термины "Полиев сосуд" (Tetry, 1959) и "сократительный сосуд" (Rice, 1993).

Последующие исследования (Ruppert, Rice, 1995) показали, что степень развития сократительного сосуда (длина, наличие и размер ответвлений) коррелирует с особенностями дыхания и степенью развития щупальцевого аппарата. Так, "дышащие щупальцами" сипун-кулиды имеют хорошо развитый щупальцевый аппарат с многочисленными придатками и длинный разветвленный сократительный сосуд, тогда как "дышащие через стенку тела" (через дермальные каналы) сипункулиды имеют слабо развитый щупальцевый аппарат и относительно короткий сократительный сосуд (Ruppert, Rice, 1995).

Описанию ультраструкгурных особенностей сократительного сосуда у разных видов сипункулид посвящено лишь несколько работ (Pilger, 1982; Pilger, Rice, 1987; Pinson, 1990; Rice, 1993; Адрианов, Майорова, 2002), к тому же большинство описаний носит фрагментарный характер. На основе сходства строения по-доцитов на поверхности сосуда и на стенке нефридия Themiste lageniformis было высказано предположение о возможности фильтрации из щупальцевого отдела целома в туловищный непосредственно через стенку сосуда (Pilger, Rice, 1987). Некоторые данные по ультраструктуре сократительного сосуда Themiste alutacea приведены в диссертации Пинсон (Pinson, 1990). В этой работе между отростками подоцитов в наружной выстилке сократительного сосуда были отмечены структуры (filamentous connections), напоминавшие макромолеку-лярные фильтры (Pinson, 1990, fig. 11В). Позднее на примере Thysanocardia nigra действительно было показано наличие в наружной целомической выстилке сократительного сосуда характерных макромолекулярных фильтров - так называемых двойных диафрагм (Адрианов, Майорова, 2002). В обобщающей сводке Райе (Rice, 1993) приводятся данные по ультраструкгуре некоторых участков Полиева сосуда у Phascolosoma varions и Aspidosiphon steenstrupii.

Цель настоящей работы - изучить ультраструктурные особенности сократительного сосуда у сипункулиды Themiste hexadaetyla и провести сравнительный анализ с подобными структурами у других представителей Sipuncula.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экземпляры Themiste hexadactyla (Sato, 1930) были собраны в летние сезоны 1999-2000 гг. в друзах двустворчатого моллюска Crenomytilus grayanus на глубине 1-5 м в зал. Восток (зал. Петра Великого, Японское море). Ранее массовый в зал. Восток вид Themiste в соответствии с ревизией Катлера (Cutler, 1994) идентифицировали как Themiste pyroides (Chamberlin, 1920), в который в качестве младшего синонима был сведен Themiste hexadactyla (Sato, 1930) (см.: Cutler, Cutler, 1988), несмотря на наличие у Т. pyroides четырех главных стволов щупальцевого аппарата (Морозов, Адрианов, 2002). Позднее для Themiste из зал. Петра Великого с шестью главными стволами щупальцевой короны, что является основной морфологической характеристикой сведенной в синоним Т. hexadactyla, Попков (1993) предложил новый вид Themiste maculosa Popkov, 1993 (см. также: Cutler, Dean, 1997). В обобщающей работе по фауне сипункулид Японского моря (Maiorova, Adrianov, 2013) на основе подробного сравнительно-морфологического анализа было предложено восстановить валидность вида Т. hexadactyla (Sato, 1930), а Т. maculosa рассматривать в качестве его младшего синонима.

Часть собранных сипункулид анатомировали для измерения и описания сократительного сосуда в прижизненном состоянии. Для гистологических исследований отдельные участки сосуда фиксировали 10% формалином на морской воде и раствором Holland Bouin. Полученные образцы обрабатывали по стандартным гистологическим методикам, заключали в парафин и раскладывали на серии срезов толщиной 5-7 мкм, которые окрашивали гематоксилином для дальнейших светооптических исследований. Для сканирующей электронной микроскопии (SEM) участки основного ствола и боковых ответвлений сосуда фиксировали 10% формалином на морской воде и 2.5% глутаральдегидом на какодилатном буфере с осмомолярностью 1100 моем. Затем материал обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации и ацетоне, высушивали методом критической точки и после напыления платиной изучали с помощью сканирующих электронных микроскопов Hitachi и LEO-430. Для трансмиссионной электронной микроскопии (ТЕМ) материал фиксировали 2.5% глутаральдегидом на какодилатном буфере (рН 7.3) с осмомолярностью 1000 моем, с последующей постфиксацией 2% раствором 0s04 на том же буфере. Фиксированный материал заливали в смолу Spurr, изготовляли ультратонкие срезы (50-60 нм) на ультратоме Reichert-Ultracut, контрастировали водным раствором уранилацетата и цитратом свинца и изучали с помощью трансмиссионного электронного микроскопа Jeol JEM 100В. Работа выполнена в Дальневосточном центре колле

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком