ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2008, № 5, с. 27-36
УДК 564.5:551.732
МИКРОСТРУКТУРА СТЕНКИ РАКОВИНЫ РОДА KUTORGINA BILLINGS (BRACHIOPODA, KUTORGINIDA)
© 2008 г. Я. Е. Малаховская
Палеонтологический институт РАН e-mail: Yamal@paleo.ru Поступила в редакцию 08.09.2006 г. Принята к печати 10.04.2007 г.
Впервые описана микроструктура стенки раковины представителей рода Kutorgina - нижнекембрийских брахиопод с карбонатной раковиной и примитивной артикуляцией. Исследованный тип микроструктуры скорее напоминает микроструктуру стенки раковины нижнекембрийских моллюсков и хиолитов, чем брахиопод.
Род Kutorgina Billings, 1861 - наиболее многочисленный по количеству видов (18) представитель семейства Kutorginidae Schuchert, 1893, принадлежащего отряду Kutorginida - брахиопод, обладающих карбонатной раковиной. Состав рода дан С.П. Коневой (1979). Первые находки кутор-гин известны из нижнекембрийских (атдабан-ских) отложений на р. Кии и из Горной Шории (Алтае-Саянская область) (Аксарина, Пельман, 1978). Нижнеботомские представители рода Kutorgina найдены в слоях Lusatiops на территории Германии (Freyer, 1981). Начиная со второй половины ботомы куторгины широко расселились по миру, их остатки находят на Сибирской платформе, в Алтае-Саянской области, Казахстане, Киргизии, Дальнем Востоке, в Северном Китае. Есть местонахождения в Северной Америке: в Неваде, Калифорнии, Большом бассейне, в Аппалачах, на п-ове Лабрадор и на севере Гренландии. Самые поздние куторгины, известные из Алтае-Саянской области и с о-ва Сардиния, вымерли в начале среднего кембрия (Ушатинская, Малаховская 2001).
Находки раковин куторгин на Сибирской платформе связаны с различными карбонатными фациями: рифовые известняки, глинистые известняки (Лермонтова, 1951), доломиты (Пельман и др., 1992). Образцы куторгин были переданы в лабораторию Древнейших организмов ПИН РАН Н.П. Суворовой, И.В. Коровниковым, собранные автором во время полевых работ 19992004 гг. Описание микроструктуры куторгин сопровождается, когда это возможно, морфологическим описанием изученных раковин. Фотографирование материала осуществлялось с помощью сканирующего электронного микроскопа CamScan в Палеонтологическом институте. Автор пользуется случаем выразить глубокую признательность коллегам, собравшим и передав-
шим материал для изучения; сотрудникам лаборатории электронной микроскопии Л.Т. Протасевичу и А.В. Кравцеву, оказывавшим постоянную помощь в работе с СЭМ; А.В. Мазину за изготовление фотографий; Г.А. Афанасьевой, Т.А. Грунт, С.В. Попову, Т.Н. Смирновой, Г.Т. Ушатинской за ценные замечания; Е.А. Жегалло за предоставленные снимки микростуктуры раковин нижнекембрийских моллюсков. М.В. Леонову и А.Ю. Иван-цову за помощь в технической подготовке рукописи. Работа выполнена при поддержке РФФИ, грант № 06-04-48329 и гранта Президента РФ НШ -6186.2006.5.
Коллекция № 4879 хранится в ПИН РАН.
Куторгины отличаются известковой неравно-створчатой раковиной поперечно-вытянутого субовального очертания, с прямым задним краем, длина которого равна или немного меньше максимальной ширины створки. Вентральная створка отчетливо-выпуклая, с макушкой, нависающей над задним краем. Интерареа от апсаклинной до ортоклинной с крупным дельтирием, частично закрытым выпуклым псевдодельтидием. Дорсальная створка почти плоская, с широким ното-тириумом и узкими треугольными пропареами. Между задними краями створок остается широкое щелевидное отверстие. Внешняя поверхность раковины покрыта резкими тонкими концентрическими валиками и тончайшей сетчатой микроскульптурой.
Сохранность куторгин такова, что элементы внутреннего строения: отпечатки сосудов, мускульные отпечатки, короткая септа в дорсальной створке наблюдаются крайне редко.
Способ жесткого сочленения створок куторгин, изученный Л.Е. Поповым и Ю.А. Тихоновым на примере Kutorgina catenata Koneva, 1979 (Попов, Тихонов, 1990) и K. cingulata Billings, 1861 (Popov et al., 1997), не имеет аналогов среди зам-
Рис. 1. КиШ^та с^ раисютаШ ЬегшоПоуа, 1951, экз. ПИН, < 4879/18, вентральная створка: а - внешний вид, б - тот же экземпляр сбоку, в - тот же экземпляр со стороны заднего края, г - экз. ПИН, < 4879/12, вентральная створка, микроскульптура внешней поверхности; нижний - средний кембрий, ичерская свита; Сибирская платформа, верхнее течение р. Лена, в 0.5 км ниже устья р. Ичера (сборы Суворовой и автора).
ковых брахиопод: выдающиеся края узких дорсальных пропарей куторгин входили в глубокие бороздки, располагавшиеся по краям псевдодель-тидия вентральной створки.
До последнего времени предполагалось, что стенка раковины у всех представителей отряда Kutorginida имеет фиброзный вторичный слой, по аналогии со строением раковины нижнекембрийского рода Nisusia (сем. Nisusiidae), который ранее рассматривался в составе отряда Orthida, а в последнем издании "Treatise..." (Popov, Williams, 2000) отнесен к отряду Kutorginida. Автору удалось изучить строение раковины рода Kutorgina на примере четырех его видов (K. cf. pauciornata Lermontova, 1951, K. cf. flerovae Lermontova, 1951, K. cingulata Billings, 1861 и K. lenaica Lermontova, 1940), происходящих из нижнекембрийских отложений Сибирской платформы. Оказалось, что стенка раковины у Kutorgina имеет несколько иное строение, чем у Nisusia. Микроструктура стенки раковины изучалась при помощи сканирующего электронного микроскопа CamScan на пришлифованных и протравленных слабым раствором уксусной кислоты внешних поверхностях створок и на различно ориентированных поперечных сколах.
К^о^та еГ раиеюгпа1а Ьегшо^оуа, 1951.
В коллекции имеются экземпляры из двух местонахождений Сибирской платформы. Три почти целые вентральные створки (обр. 4879/11, 4879/12, 4879/18) и ряд обломков вентральных и дорсальных створок происходят из района верхнего течения р. Лены, в 0.5 км ниже устья р. Ичера. Одна вентральная створка (обр. 4879/13) происходит из района Оленекского поднятия - среднее течение р. Хорбусуонка в 20 км ниже устья р. Маттая.
Вентральная створка (рис. 1, 2) поперечно-овальная с приподнятой и оттянутой назад маленькой, заостренной макушкой. Наибольшая выпуклость на уровне задней трети створки. Узкий, очень неглубокий синус протягивается почти от самой макушки до переднего края. По всей поверхности развита скульптура из тонких концентрических валиков, сгруппированных в концентрические зоны, шириной 1.5-2 мм. Микроскульптура представлена ромбической сеточкой с длиной ячейки около 20 мкм (рис. 1, г).
Микроструктура. Стенка раковины состоит из внешнего слоя толщиной 40-60 мкм и внутреннего слоя, занимающего оставшуюся часть створки (табл. IV, фиг. 1а, см. вклейку). Внешний слой построен удлиненными столбчатыми или клино-
5 мм
Рис. 2. КШо^та е1. раиеюгпа1а ЬегшопШуа, 1951, экз. ПИН, < 4879/13, вентральная створка: а - внешний вид, б - тот же экземпляр сбоку, в - тот же экземпляр со стороны заднего края, г - микроскульптура внешней поверхности; нижний - средний кембрий, еркекетская свита; Сибирская платформа, Оленекское поднятие, среднее течение р. Хорбо-суонка, в 20 км ниже устья р. Маттая (сборы автора).
видными иногда неправильными биокристаллами кальцита, ориентированными субперпендикулярно внешней поверхности створки, не превышающими в длину 10-15 мкм (табл. IV, фиг. 26, в, г, д). Их поперечные сечения четырех-, пяти- и шестиугольные, почти изометричные, неправильные, диаметром 3-6 мкм, видны на пришлифованной и протравленной слабым раствором уксусной кислоты внешней поверхности створки (табл. IV, фиг. 2а).
Внутренний слой сложен длинными (около 100 мкм) биокристаллами кальцита, разделенными продольными щелями, субперпендикулярными створке. Их непараллельные и неровные боковые стенки покрыты поперечной штриховкой. Поперечные сечения соседних биокристаллов разнообразны по форме: ромбовидные, уплощенные, треугольные, с вогнутыми или выпуклыми стенками. Средний линейный размер поперечного сечения на границе с внешним слоем составляет 10-15 мкм (табл. IV, фиг. 26, в, д, е). На границе между внешним и внутренним слоями происходит резкое увеличение размеров биокристаллов, но при этом не меняются их ориентировка и форма (табл. IV, фиг. 2в, г, д). Размеры поперечных сечений биокристаллов увеличиваются в направлении внутренней поверхности створки (табл. IV, фиг. 16). Вмещающая порода: серый, коричневатый, мелкозернистый, пятнисто-полосчатый, слабоглинистый известняк. Сборы сделаны Суворовой в 1964 г. и автором в 2004 г. из отложений ичерской свиты нижнего-среднего кембрия (Оги-енко, 1974).
Образец 4879/13 (рис. 2) отличается редкой сохранностью. На обработанной (см. выше) внешней поверхности створки видны поперечные сечения биокристаллов, с поперечниками около 3 мкм, заключенные в оболочки толщиной 0.5-
1 мкм. Микроанализатор Ыпк-860 показал для них повышенное содержание кремния. На внешней поверхности створки также встречаются бесструктурные участки размером до 30-40 мкм, с резкими границами, выполненные доломитом (табл. V, фиг. 1а, см. вклейку). Створка однослойная: на сколе видно, что поперечные размеры биокристаллов постепенно увеличиваются в направлении внутренней поверхности, но границы между внешним и внутренним слоями нет. Биокристаллы построены из поперечных дисков, толщиной 0.3-0.4 мкм, разделенных тонкими щелями (табл. V, фиг. 16). Вмещающая порода: зеленовато-серый, мелкозернистый, слабоглинистый известняк. Сборы сделаны автором из известняков нижне-среднекембрийской еркекетской свиты в 2001 г. (Когоушкоу, 2002).
К^о^та с^ Аегоуае Ьегшо^оуа, 1951. В коллекции имеется восемь практически целых экземпляров и ряд обломков вентральных створок и одна дорсальная створка неполной сохранности (обр. 4879/15, 4879/16, 4879/19) из района верхнего течения р. Лены, в 0.5 км ниже устья р. Ичера.
Вентральная створка (рис. 3, а, б) очень выпуклая, поперечно-овальная. Положение наибольшей выпуклости меняется от средней части створки к заднему краю. Маленькая приостреная макушка слегка нависает над задним краем. В передней половине створки - широкий пологий синус, боковые края несколько вогнуты. Ложная арея узкая, плоская
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.