УДК 598.2:612
МИНИМАЛЬНАЯ, МАКСИМАЛЬНАЯ ТЕПЛОПРОВОДНОСТИ У ПТИЦ И ЭВОЛЮЦИЯ ГОМОЙОТЕРМИИ © 2014 г. В. М. Гаврилов
Биологический факультет и Звенигородская биологическая станция им. С.Н. Скадовского Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия
e-mail: vmgavrilov@mail.ru Поступила в редакцию 15.03.2014 г.
Ключевое значение гомойотермии состоит не только в поддержании высокой температуры тела, но в усилении аэробного метаболизма и такого уровня метаболизма, который обеспечивает мобильное функционирование подсистем организма в состоянии покоя. Это приводит к увеличению теплопродукции, как в покое, так и при активности, и требует системы терморегуляции, не связанной с испарительной отдачей тепла в окружающую среду Лишь после усиления аэробного метаболизма и продолжительности высокой активности предки птиц и млекопитающих столкнулись с проблемой перегрева при активности и выработали приспособления для регуляции теплоотдачи. Стало выгодно замедлять теплоотдачу и остывание тела при недолгих паузах в активности, чему могли способствовать покровы с низкой теплопроводностью. Проведен аллометрический анализ данных о минимальной (n = = 436) и максимальной (n = 218) степени изменения теплоотдачи в покое (теплопроводности) у птиц. Показано, что при адаптации виды могут изменять удельную теплопроводность, толщину покровов и соответственно теплопроводность. Для птиц с длинными подвижными перьями, характерно не только сезонное изменение теплопроводности при линьках, но и моментальное изменение теплопроводности путем распушения перьев или их прижимания. Птицы с короткими перьями имеют более постоянную теплопроводность и, следовательно, более узкую термонейтральную зону. Они вынуждены компенсировать резкие сезонные колебания температур путем изменения теплопродукции, а не теплоотдачи. В наибольшей степени этот эффект развит у отряда воробьеобразных. Теплопроводность млекопитающих на 40—50% выше, чем у птиц, что указывает на лучшую физическую изоляцию птиц, чем млекопитающих той же массы тела. Теплоизолирующие покровы сокращают возможности эктотермии, т.к. замедляют и скорость остывания. Так, рептилия массой 10 г будет остывать на 10°C 0.55 ч, а уже не самая крупная массой 10 кг около 12 ч. Расчеты показывают, что рептилии, которые имеют метаболизм на порядок ниже, чем гомойотермные животные, если их "одеть" в теплоизолирующие покровы, не способны поддерживать устойчивую гомойотермию. Теплоизолирующие покровы становятся эффективными только при значительном увеличении теплопродукции.
Ключевые слова: гомойотермия, стандартный метаболизм, базальный метаболизм, теплопроводность при низких температурах, теплопроводность при высоких температурах, нижняя и верхняя критические температуры, птицы, рептилии.
Б01: 10.7868/80044513414100043
Самое существенное эволюционное завоевание птиц и млекопитающих — гомойотермия. Гомойотермия ("теплокровность") — это способность животного неопределенно долгое время сохранять заданную (в частном случае — постоянную) температуру в "ядре" своего тела независимо от колебаний температуры среды в достаточно широком диапазоне. Гомойотермия поддерживается эндотермически, т.е. за счет метаболического тепла, образуемого как побочный результат необходимых физиологических процессов и активности или как результат специальной терморегуляционной теплопродукции. Гомойотермия — это ярко выражен-
ный ароморфоз — прогрессивное эволюционное изменение строения, приводящее к общему повышению уровня организации организмов (Север-цов, 1925).
Адаптивное значение гомойотермии в литературе обсуждается почти всегда в связи с преимуществами стабильной температуры тела (суточная активность, функционирование ферментов, устойчивость к замораживанию) и терморегуляции (Hemmingsen,1960; Peters, 1983; Дольник, 1995; Darveau C.-A. et al., 2002; Else et al., 2004). Лишь некоторые авторы обращают внимание на увеличение активности и выносливости у гомой-
отермных животных (Bennet, Ruben, 1979; Bennett et al., 2000; Дольник, 2003). В нескольких работах я постарался показать, что терморегуляция — не единственное селективное преимущество в эволюции гомойотермии. Терморегуляция была, возможно, даже не исходным фактором для ее возникновения (Гаврилов, 2011, 2012, 2012а; Gavrilov, 2013). В них же показано, что ключевое значение гомойотермии состоит не только в поддержании высокой температуры тела, но в усилении аэробного метаболизма и в образовании базально-го метаболизма, обеспечивающего мобильное функционирование подсистем организма в состоянии покоя. Это приводит к увеличению теплопродукции, как в покое, так и при активности, и требует системы терморегуляции, не связанной с испарительной отдачей тепла в окружающую среду, т.е. гомойотермные животные должны обладать возможностью регулировать свою теплопроводность. Теплопроводность — результат вазомоторных и пиломоторных реакций.
Очень часто наличие остатков перьевого покрова у предков птиц связывают их с гомойотермно-стью. Действительно, все гомойотермные животные, птицы и млекопитающие, имеют теплоизолирующие покровы — шерсть или перья. Шерсть и перья, снижая теплоотдачу, позволяют, во-первых, сократить время разогрева; во-вторых, поднять предел достигаемой разности температур между телом и средой, и в-третьих, замедлить остывание после прекращения активности. Но для пойкило-термных животных теплоизолирующие покровы имеют один очень важный недостаток: они затрудняют эктотермию, т.к препятствуют проникновению тепла солнечных лучей или нагретых предметов к телу. Поэтому непросто представить ситуацию, в которой образование теплоизолирующих покровов было бы выгодно рептилиям.
Цель этой работы проанализировать теплопроводность разных групп птиц при низких и высоких температурах среды, используя собственные данные и литературные источники (McNab, 1980; Gavrilov, Dolnik, 1985; Piersma et al, 1995; Vries et al., 1995; Schleucher, Withers, 2001; Ruthrauff et al., 2013). В этом сообщении я провел предварительный анализ максимальной и минимальной теплопроводности у птиц, сравнил с млекопитающими и попытался показать, что теплоизолирующие покровы без увеличения метаболической мощности не приводят к устойчивой гомойотермии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Следующие уровни расхода энергии будут обсуждаться в этом сообщении (Таблица). Базаль-ный метаболизм (BMR) — уровень расхода энергии птицами в покое, которые находятся в постабсор-бтивном состоянии и которых не стимулируют ни
холодовой, ни тепловой стрессом, т.е. находятся в термонейтральной зоне. Стандартный или метаболизм покоя (БЫК) — уровень расхода энергии птицами в покое при уровне активности (а), равном нулю (а = 0), которые находятся в постабсорбтив-ном состоянии, но за пределами термонейтральной зоны (при умеренном холодовом стрессе). Согласно закону охлаждения Ньютона, для терморегуляции при температуре среды (ТА) равной температуре тела (Тв) не требовалось бы тепла, вырабатываемого в результате обмена веществ в организме. При действительных же измерениях обмена веществ у гомойотермных животных обмен веществ никогда не становится равным 0. Гомойотермные животные всегда имеют определенный минимальный уровень теплопродукции. Этот минимальный уровень теплопродукции обеспечивает работу сердца и кровеносной системы, дыхания, почек и т.д. и называется базальным метаболизмом (БЫК). БЫК является основной минимальной мощностью гомойотермного животного, т.е. мощностью работы организма на "холостом ходу" (который находится в полном покое и которого не стимулируют температурные нагрузки). Температура среды, при которой тепла, вырабатываемого базальным метаболизмом, становится достаточно для поддержания температуры тела, называется нижней критической температурой (Т1с). При повышении температуры среды теплота, образующаяся в результате базального метаболизма, становится избыточной, т.е. понижающаяся теплоотдача не уравновешивает его неизменную теплопродукцию. Должен наблюдаться перегрев (что можно зарегистрировать в повышении Тв) либо, если сохраняется постоянная температура тела, происходит увеличение теплопродукции по сравнению с ба-зальным уровнем.
Добавочная теплопродукция идет на принудительное охлаждение. к1 — степень изменения теплоотдачи в покое (температурный коэффициент, или теплопроводность в покое при умеренном хо-лодовом стрессе), она равна к1 = БЫК/(Тв — ТА). Гомойотермные животные, как показывают экспериментальные данные, в некотором диапазоне температур способны изменять свою теплоотдачу и уравновешивать неизменную теплопродукцию базального метаболизма. Эта способность животных достигается увеличением теплопроводности путем вазомоторных реакций и изменением изоляционных свойств покровов, усилением испарения воды (без увеличения теплопродукции), а небольшой остаток тепла рассеивается адаптивным повышением температуры тела. Температура среды, при которой этих трех дополнительных механизмов становится недостаточно для уравновешивания неизменной теплопродукции базально-го метаболизма, называется верхней критической температурой (Тис). При более высоких темпера-
Параметры терморегуляционной энергетики у птиц
GJ
О
о и о м К Л и о
К К<
£
Вид N Масса тела, г Сезон измерений Время измерений SMR, кДж птицу-1 сут-1 К кДж птицу-1 сут 1 °СГ1 К, кДж птицу 1 сут 1°СГ1 Критические температуры BMR, кДж птицу 1 сут-1
нижняя °С верхняя °С
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Sphenisciformes
Eudyptes cristatus 4 2330 W N 764.5 16.25 50.45 16.0 32.0 504.5
Eudyptes chrysolophus 4 3870 W N 1296.2 44.03 62.3 12.0 30.0 747.8
Aptenodytes patagónica 3 11080 W N 2100.2 70.34 134.95 3.0 28.0 1899.2
Anseriformes
Aix sponsa 8 448 S N 352.1 8.70 32.1 18.0 36.0 194.3
Aix sponsa 8 448 S D 390.9 10.60 31.6 16.0 35.0 221.5
Aix sponsa 8 468 W N 357.1 8.42 34.26 17.0 36.0 205.6
Aix sponsa 8 468 W D 402.8 10.78 34.17 12.0 34.0 273.4
Anas penelope 4 723 S N 404.9 10.05 40.68 16.0 36.0 244.1
Anas penelope 4 718 W N 371.0 9.20 43.4 12.1 36.0 260.4
Anas platyrhynchos 12 1020 S N 535.9 13.16 70.34 14.0 37.0 351
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.