ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 4, с. 421-433
УДК 595.421
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ КАК ХОЗЯЕВА ИКСОДОВЫХ КЛЕЩЕЙ
(ACARIÑA, IXODIDAE)
© 2007 г. Г. В. Колонии
Федеральная служба по надзору в сфере природопользования, Москва 123995, Россия
e-mail: kolonin@mnr.gov.ru Поступила в редакцию 06.12.2005 г.
Приведен обзор трофических связей иксодовых клещей мировой фауны, паразитирующих в фазе имаго на млекопитающих (511 видов из примерно 650 видов семейства Ixodidae). Из 27 отрядов млекопитающих на 22 паразитируют специфические иксодовые клещи (ценолесты, сумчатые кроты, бандикуты, тупайи и шерстокрылы не имеют специфических паразитов). Наибольшее их число отмечено у парнокопытных и грызунов. Именно млекопитающие, на которых паразитируют представители всех 14 родов семейства, обеспечили расцвет и разнообразие фауны Ixodidae. Вывод о приоритете экологических факторов перед филогенетическими особенностями хозяина в формировании специфичности клещей подтверждает позицию Балашова (1982) относительно характера паразито-хозяинных отношений клещей и млекопитающих.
Иксодовые клещи (Acariña, Ixodidae) известны как переносчики возбудителей многих опасных болезней человека и домашних животных. Поэтому данная группа эктопаразитов достаточно хорошо изучена. Мировая фауна иксодовых клещей насчитывает около 650 видов, из которых 60 в фазе имаго питаются на птицах, примерно столько же - на рептилиях и 511 видов - на млекопитающих. Для остальных видов хозяин не установлен, или их самостоятельность сомнительна.
Взаимоотношения клещей с хозяевами неоднократно обсуждались в литературе (Theiler, 1959; Arthur, 1973; Nelson et al., 1975; Балашов, 1982), но лишь недавно была сделана попытка проанализировать специфичность клещей по отношению к хозяевам в объеме мировой фауны иксодид (Hoogstraal, Aeschlimann, 1982). Созданная нами база данных по распространению и хозяевам всех видов иксодовых клещей мировой фауны (Коло-нин, 1978, 1981, 1983, 1984) дает возможность вернуться к более детальному анализу трофических связей иксодид с хозяевами.
Наиболее полные данные имеются для половозрелых фаз клещей (их хозяева известны почти для всех видов), поэтому целесообразно рассматривать трофические связи только взрослых клещей (Колонин, 1985; Kolonin, 2004). В анализ включены новые, накопившиеся за последние 20 лет данные по хозяевам взрослых клещей, новые виды клещей, описанные в этот период, и уточнена более ранняя классификация. В ряде случаев проведен сравнительный ареалогический анализ видов, питающихся на одних и тех же хозяевах.
Неполовозрелые фазы клещей, рассмотренных в данном обзоре, питаются, как правило, на млекопитающих, хотя у части видов могут паразитировать на птицах и рептилиях. Добавим, что на млекопитающих паразитируют и неполовозрелые фазы многих других видов клещей, имаго которых связаны с рептилиями. В обзоре используется традиционная система Ixodidae, в которой роды Аропотта и ВоорЫ1ш рассматриваются в качестве самостоятельных таксонов (Hoogstraal, 1978). Система млекопитающих принята по Пав-линову (2003).
СПЕЦИФИЧНОСТЬ КЛЕЩЕЙ К РАЗНЫМ ТАКСОНАМ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
По нашим данным, млекопитающие являются основными хозяевами для 511 видов иксодовых клещей, еще 4 вида не делают существенных различий между млекопитающими и птицами и 2 вида - между млекопитающими и рептилиями. На млекопитающих паразитируют представители всех 14 родов семейства, в том числе и три вида Аропотта, традиционно считающегося "рептильным" родом. При этом 10 родов клещей связаны только с млекопитающими. Таким образом, именно млекопитающие обеспечили расцвет и разнообразие этой группы эктопаразитов.
Из 27 отрядов наземных млекопитающих 22 имеют специфических паразитов среди иксодовых клещей (см. таблицу). Не имеют таковых ценолесты, сумчатые кроты, бандикуты, тупайи и шерстокрылы.
со О О У О
4
5 ó И О К
я
Ü ^
н
А У
г
4
о о о
Хозяин Вид клещей
Отряд Утконосы Platypoda Утконос, ОтШо^уп^ж апаПпж Австралия - Ixodes ornithorhynchi
Отряд Ехидны Tachyglossa Австралия и Новая Гвинея - Ixodes zaglossi, Aponomma oudemansi, A. concolor, Amblyomma australiense, A. moyi
Отряд Опоссумы Didelphimorphia Америка - Ixodes amarali, I. loricatus, I. luciae
Отряд Микробиотерии Microbiotheria Соневидный опоссум, Dromiciops gliroides Америка - Ixodes neuquensis
Отряд Хищные сумчатые Dasyuromorphia Хищные сумчатые Dasyuridae Австралия - Ixodes antechini
Сумчатый муравьед, Myrmecobius fasciatus Австралия - Ixodes vestitus
Отряд Двурезцовые сумчатые Diprotodontia Вомбаты Vombatidae Австралия - Ixodes victoriensis, Aponomma auruginans
Кускусы Phalangeridae Австралия - Ixodes cordifer, I. trichosuri
Кенгуровые Macropodidae Австралия и Новая Гвинея - Ixodes australiensis, I. dendrolagi, Amblyomma triguttatum, A. mac-ropi, A. postoculatum, Haemaphysalis petrogalis, H. bancrofti
Разные австралийские сумчатые Австралия и Новая Гвинея - Ixodes tasmani, I. confusus, I. cornuatus, I. hirsti, I. holocyclus, I. myrmecobii, I. priscicollaris, I. fecialis, Haemaphysalis lagostrophi, H. humerosa
Отряд Броненосцы Cingulata Америка - Amblyomma auricularium, A. pseudoconcolor
Отряд Неполнозубые Pilosa Ленивцы Bradypodidae, Megalonychidae Америка - Amblyomma geayi, A. varium
Муравьеды Myrmecophagidae Америка - Amblyomma calcaratum, A. goeldi, A. nodosum, A. pictum
Отряд Афросорициды Afrosoricida Тенреки Tenrecidae Мадагаскар - Ixodes albignaci, I. lunatus, I. randrianasoloi, Haemaphysalis elongata, H. subelon-gata, H. tiptoni, H. simplex, H. simplicima, H. theilerae
Выдровая землеройка, Potamogale velox Африка - Ixodes dawesi
Отряд Насекомоядные Eulipotyphla Землеройки Soricidae Америка - Ixodes soricis Африка - Ixodes alluaudi, Ixodes zairensis
Отряд Прыгунчики Macroscelidea Африка - Ixodes nchisiensis
Отряд Зайцеобразные Lagomorpha Пищухи Ochotonidae Азия - Ixodes hyatti, I. shahi
Зайцы и кролики Leporidae Америка - Ixodes dentatus, I. dicei, I. pomerantzi, I. tovari, Haemaphysalis leporispalustris, Derma-centor parumapertus Ивразия - I. ventalloi, H. hispanica, H. caucasica, H. pentalagi, H. howletti, Rhipicephalus leporis, R. pusillus Африка - I. catherinei, R. arnoldi, R. oculatus
Я О й О X S X
со О О У О ч
я л и о К
я
Ü ^
д
А У
г
4
о о о
Хозяин
Вид клещей
Отряд Грызуны Rodentia
Беличьи Sciuridae
Америка - Ixodes marmotae, I. sculptus, I. hearlei, I. marxi, I. guatemalensis, I. tamaulipas, I. tiptoni Ивразия - I. laguri, I. kuntzi, I. petauristae, Haemaphysalis sciuri, H. bartelsi, Rhipicephalus schulzei Африка - I. browningi, H. calcarata, H. houyi
Гоферы Geomyidae
Америка - Ixodes dampfi, I. tecpanensis
Мешотчатые прыгуны Heteromyidae
Америка - Ixodes eadsi, I. jellisoni, I. sinaloa
Долгоног, Pedetes cafer
Африка - Haemaphysalis pedetes
Бамбуковые крысы Rhizomyidae
Африка - Ixodes rotundatus
Хомяковые, мышиные, незомииды, песчанковые Cricetidae, Muridae, Nesomyidae, Gerbillidae
Австралия - Ixodes hydromyidis
Америка - Ixodes andinus, I. jonesae, I. eastoni, I. woodi, I. galapagoensis, I. minor, I. muris, I. nec-tomys, I. peromysci, I. tancitarius, I. tropicalis, I. schulzei
Ивразия - I. ghilarovi, I. myospalacis, I. pomerantzevi, I. stromi, I. apronophorus, I. himalayensis, I. hoogstraali, I. nitens, I. occultus, I. werneri, I. radfordi, Haemaphysalis bandicota, H. kadarsani, H. verticalis, Rhipicephalus ramachandrai, Anomalohimalaya lama, A. cricetuli, A. lotozkyi Африка - I. bedfordi, I. loveridgei, I. myotomys, I. minutae, I. nairobiensis, I. thomasae, I. trans-vaalensis, I. calcarhebes
Мадагаскар - I. colasbelcouri, I. nesomys, H. nesomys, H. anoplos
Дикобразы Hystricidae
Африка - Haemaphysalis tauffliebi, H. lobachovi Азия - H. atheruri, H. kyasanurensis, Hyalomma hystricis
Американские дикобразы Erethizotidae
Америка - Amblyomma longirostre
Водосвинка, Hydrochoerus hydrochaeris
Америка - Amblyomma cooperi, A. extraoculatum
Свинковые Caviidae
Америка - Amblyomma pseudoparvum, Ixodes longiscutatus
Агутиевые Dasyproctidae
Америка - Ixodes fuscipes, I. lasallei, Amblyomma pacae
Горные вискаши Lagidium spp.
Америка - Ixodes nuttalli
Кубинская хутия Capromys pilorides
Америка - Ixodes capromydis
Туко-туко Ctenomys spp.
Америка - Ixodes cooleyi
Тростниковые крысы Thryonomyidae
Африка - Ixodes aulacodi, Rhipicephalus simpsoni
Разные грызуны
Америка - Ixodes banksi, I. sigelos Африка - I. ugandanus
И Ä
0 Я
s
1 Ä S В s и
ä Ä и
X О
00 ü И и
и
s ä
О О
и О
и
№ нч
и
ä
й
И В
И
к»
со О
О Л О
4 à
ó
и о
К à
5
Ü У
ч Н
А Л
g 4
О
о о
Хозяин Вид клещей
Отряд Приматы Primates Лемуры и индри Lemuridae, Indriidae Мадагаскар - Ixodes lemuris, Haemaphysalis lemuris
Мартышковые Cercopithecidae Африка - Ixodes rageaui, I. schillingsi
Отряд Рукокрылые Chiroptera Евразия, Африка и Австралия - Ixodes kopsteini, I. simplex, I. vespertilionis
Отряд Ящеры Pholidota Африка - Amblyomma compressum Азия - A. javanense
Отряд Хищные Carnivora Псовые Canidae Америка - Amblyomma tigrinum Мир - R. sanguineus
Куньи и виверровые Mustelidae, Viverridae Африка - Ixodes djaronensis, I. oldi, I. brewsterae, I. corwini, I. vanidicus, Haemaphysalis moreli, H. punctaleachi, H. subterra Мадагаскар - H. obtusa, H. eupleres, H. fossae Америка - I. gregsoni Азия - I. cornutus, I. spinicoxalis, H. hoogstraali, H. vidua
Разные хищные Америка - Ixodes texanus, I. rugosus, I. boliviensis, I. rubidus, Amblyomma aureolatum, Dermacen-tor variabilis Евразия - I. kaiseri, I. rugicollis, I. tanuki, Haemaphysalis adleri, H. asiatica, H. canestrini, H. heinrichi, H. indica, H. koningsbergeri, H. paraturturis, H. palawanensis Африка - H. leachi, H. paraleachi, H. spinulosa, Rhipicephalus armatus, R. carnivoralis, Rhipicen-tor bicornis, R. nuttalli
Отряд Трубкозубы Tubulidentata Африка - Rhipicephalus cuspidatus
Отряд Непарнокопытные Perissodactyla Лошадиные Equidae Африка - Margaropus winthemi Америка - Anocentor nitens
Тапировые Tapiridae Америка - Ixodes tapirus, Dermacentor latus, Amblyomma coelebs, A. incisum, A. s
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.