ВЕСТНИК РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК, 2009, том 79, № 6, с. 523-529
ИЗ РАБОЧЕЙ ТЕТРАДИ ИССЛЕДОВАТЕЛЯ
На территории России открыты семь местонахождений мезозойских млекопитающих: четыре в Западной Сибири (среднеюрское и три раннемеловых), по одному в Европейской части (средняя юра), в Забайкалье (ранний мел) и на Дальнем Востоке (поздний мел). В них найдены остатки млекопитающих большинства древних групп, известных в Северном полушарии. Дальнейшая разработка этих местонахождений и поиск новых могут привести к тому, что наша страна станет одним из важнейших регионов для исследования млекопитающих мезозоя.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ - СОВРЕМЕННИКИ ДИНОЗАВРОВ
НАХОДКИ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ
А. В. Лопатин, А. О. Аверьянов
Первые млекопитающие на Земле появились свыше 220 млн. лет назад. Учитывая, что господствующей группой наземных позвоночных они стали только в кайнозойскую эру, продолжительность которой около 65 млн. лет, можно без преувеличения сказать, что плохо известные две трети эволюционной истории этого класса животных относятся к мезозою.
Кайнозойская история млекопитающих богата событиями, зафиксированными в палеонтологической летописи. К рубежу 55 млн. лет назад млекопитающие достигли современного уровня отрядного разнообразия, и далее эволюция шла на семейственном уровне. Грандиозные перестройки сообществ млекопитающих следовали одна за другой по мере того, как изменялись очертания материков, климат и рельеф, и уже 5 млн. лет назад эти сообщества мало отличались от современных. Чтобы лучше понять процессы эво-
ЛОПАТИН Алексей Владимирович - доктор биологических наук, заместитель директора по научной работе Палеонтологического института им. А.А. Бори-сяка РАН. АВЕРЬЯНОВ Александр Олегович - доктор биологических наук, заведующий лабораторией териологии Зоологического института РАН.
люции млекопитающих, нужно погрузиться в мезозойскую эру, когда на суше, в воздухе и в воде господствовали рептилии, а млекопитающие занимали весьма скромное положение. Именно в мезозое произошли главные события в эволюционной истории млекопитающих, предшествующие их кайнозойской радиации (рис. 1).
В позднем триасе выделились древнейшие группы млекопитающих, на юрский период пришлась первая крупная их радиация, в раннемело-вую эпоху появились терии (сумчатые и плацентарные). К концу мелового периода на северных континентах сложились сообщества млекопитающих, в которых преобладали растительноядные мультитуберкуляты, хищные и насекомоядные терии. Каждый из этих эволюционных этапов известен лишь в общих чертах, поэтому представляется весьма актуальной интенсификация исследований мезозойских млекопитающих во всех регионах, в том числе и в малоизученной с этой точки зрения российской части Северной Евразии, а также в сопредельных странах Средней и Центральной Азии.
Традиционно большое внимание уделяется этой проблематике в США, Канаде, Великобритании, Франции, Германии, Польше. Соответственно, в настоящее время наиболее полно изучены мезозойские млекопитающие Северной Америки и Европы. Хорошо исследованы также меловые млекопитающие Монголии, но азиатский континент в целом изучен с этой точки зрения довольно слабо. В Азии основные районы находок располагаются в Монголии и Китае, а также в Узбекистане, Киргизии и Казахстане. Некоторые важные находки сделаны в последнее время в Индии и Японии. Особенно мощный "прорыв" совершили палеонтологи Китая - на их долю приходится более половины самых выдающихся находок и открытий. Несомненно, эти
Ме^Шепа ЕиШепа
о я и о д и
° т.
о я
(3 Й
Мопо&еша1а
млн. лет назад 1
23 65
251
Мо^апиео^Па
145
200
Рис. 1. Схема дивергенции класса млекопитающих
Группы 1-6 составляют ствол прототериевых млекопитающих (включает современных однопроходных), группы 7-13 - ствол тери-евых млекопитающих (современные представители - сумчатые и плацентарные); более тёмным цветом показаны группы, обнаруженные в мезозое России
успехи связаны с выходом на новый уровень освоения материала: с конца 1990-х годов в поле зрения палеонтологов, помимо отдельных зубов, челюстей и черепов, попали целые скелеты. Их исследование не только позволяет по-новому оценивать морфологическое и таксономическое разнообразие и филогенетические связи мезозойских млекопитающих, но и открывает возможности для палеобиологического изучения (образ жизни, аспекты физиологии и поведения).
Ещё недавно всех мезозойских млекопитающих характеризовали как маленьких существ, похожих на современных мелких сумчатых, землероек и мышей, которые вели сугубо наземный образ жизни и питались насекомыми и семенами. Однако открытия последних лет показали, что млекопитающие мезозоя были гораздо разнообразнее - как морфологически, так и экологически [1]. Среди них обнаружены полуводные, подземные, древесные и даже планирующие формы. Из нижнего мела Китая описаны хищники весом более 10 кг - триконодонты рода Яерепошашш. По содержимому желудка одной особи установлено, что эти животные питались мелкими позвоночными, в том числе детёнышами динозавров [2]. Ргш1а1те8ог из верхней юры Колорадо был глубоко специализирован к подземному рытью и питанию колониальными насекомыми [3]. К довольно крупным полуводным рыбоядным формам относится докодонт СавШгоеаиёа из средней юры Китая [4]. УоМюоШейиш из поздней юры или раннего мела Китая имел кожистую перепон-
ку, как у современной белки-летяги; он был планирующим древесным животным и питался насекомыми [5]. Изучение полных скелетов позволило установить интересную особенность физиологии мезозойских млекопитающих: представители многих примитивных групп (мультитуберкуляты, триконодонты, симметродонты) для защиты от хищников имели ядовитые шпоры на задних конечностях, как у современного утконоса [6, 7].
Для познания эволюционной истории млекопитающих очень значима полнота сведений по разным регионам земного шара. В 2004 г. 3. Ке-лян-Яворовская, Р. Чифелли и Ж. Луо в капитальной сводке "Млекопитающие века динозавров" [8] обобщили все сведения о мезозойских млекопитающих на начало XXI столетия. В их монографии подчеркивается, что исследователи стоят на пороге удивительных открытий в данной области, нужно лишь больше искать, и особенно в таких слабоизученных в этом отношении регионах, как Африка, Южная Азия, Антарктида, Австралия и Россия.
В СССР первая находка мезозойского млекопитающего сделана в 1962 г. в Казахстане. В последующем остатки мезозойских млекопитающих различного возраста обнаружили в Узбекистане и Киргизии. На территории России находок мезозойских млекопитающих не было до 1995 г., когда на раннемеловом динозавровом местонахождении Шестаково-1 нашли фрагмент нижней челюсти триконодонта [9]. В 1999 г. сотрудники Палеонтологического института РАН (ПИН),
Таксономическое разнообразие мезозойских млекопитающих России
Таксон ранга отряда и выше Семейство Род и вид Местонахождение и возраст
Morganucodonta Morganucodontidae Genus et species indet. Пески, средняя юра (~169-164 млн. лет)
Docodonta Tegotheriidae Itatodon tatarinovi Lopatin et Averianov, 2005 Sibirotherium rossicum Maschenko et al., 2003 Genus et species indet. Березовский разрез, средняя юра (~169-164 млн. лет) Шестаково-1, ранний мел (~120-100 млн. лет) Березовский разрез, средняя юра (~169-164 млн. лет)
Family indet. Simpsonodon sp. Березовский разрез, средняя юра (~169-164 млн. лет)
Haramiyida Eleutherodontidae Genus et species indet. Березовский разрез, средняя юра (~169-164 млн. лет)
Multituberculata ?Microcosmodontidae Genus et species indet. Кундур, поздний мел (~70 млн. лет)
Eutriconodonta Amphilestidae Kemchugia magna Averianov et al., 2005 Genus et species indet. Genus et species indet. Большой Кемчуг-3, ранний мел (~130 млн. лет) Большой Кемчуг-3, ранний мел (~130 млн. лет) Шестаково-1, ранний мел (~120-100 млн. лет)
Gobiconodontidae Gobiconodon spp. 1-3 Gobiconodon spp. A, B Шестаково-1, ранний мел (~120-100 млн. лет) Большой Кемчуг-3, ранний мел (~130 млн. лет)
Family indet. Genus et species indet. Березовский разрез, средняя юра (~169-164 млн. лет)
Symmetrodonta Tinodontidae Yermakia domitor Lopatin et al., 2005 Шестаково-1, ранний мел (~120-100 млн. лет)
Zhangheotheriidae Genus et species indet. Шестаково-3, ранний мел (~120-100 млн. лет)
Dryolestida Dryolestidae Genus et species indet. Березовский разрез, средняя юра (~169-164 млн. лет)
Amphitheria Amphitheriidae Amphibetulimus krasnolutskii Lopatin et Averianov, 2007 Березовский разрез, средняя юра (~169-164 млн. лет)
Peramura Peramuridae Kiyatherium cardiodens Maschenko et al., 2002 Шестаково-3, ранний мел (~120-100 млн. лет)
Eutheria Prokennalestidae Murtoilestes abramovi Averianov et Skutschas, 2000 Могойто, ранний мел (~125-120 млн. лет)
Зоологического института РАН (ЗИН), Санкт-Петербургского университета (СПбГУ) и Томского университета (ТГУ) организовали исследовательскую группу, которая приступила к изучению мезозойских млекопитающих России. Была поставлена фундаментальная задача: исследовать биологическое разнообразие и эволюционную историю мезозойских млекопитающих на обширной территории Северной Евразии - от Восточной Европы до Дальнего Востока.
С 1995 г. в Российской Федерации открыты семь местонахождений мезозойских млекопитающих (табл.). Ниже приводится обзор этих местонахождений и обсуждается значение наиболее интересных находок, а также анализируются результаты и перспективы изучения млекопитающих мезозоя территории России.
Местонахождение Пески расположено в известняковом карьере "Конев Бор" вблизи железнодорожной станции Пески, примерно в 100 км к юго-востоку от Москвы (55°12' с.ш., 38°47' в.д.).
Рис. 2. Находки мезозойских млекопитающих на территории России
а - фрагмент зубной кости Itatodon tatarinovi - одного из древнейших докодонтов; б - фрагмент зубной кости Amphibetulimus krasno-lutskii - представителя семейства амфитериид в Азии; в - верхний коренной зуб Murtoilestes abramovi - одного из древнейших плацентарных млекопитающих; г - верхний коренной зуб Kemchugia magna - крупного представителя триконодонтов; д, е - нижние щёчные зубы и верхний коренной
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.