СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2011, том 25, № 4, с. 319-328
__СЛУХОВАЯ
И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ
УДК 591.185.5:500.537
МНОГОКАНАЛЬНОЕ ПРОВЕДЕНИЕ ЗВУКА К УЛИТКЕ У ЗУБАТЫХ КИТООБРАЗНЫХ
© 2011 г. Е. В. Сысуева, В. В. Попов, А. Я. Супин
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071, Москва, Ленинский проспект, 33 E-mail: evgeniasysueva@gmail.com; popov.vl.vl@gmail.com
Поступила в редакцию 01.06.2011 г.
Исследовалась чувствительность различных точек поверхности головы двух видов дельфинов -афалины Tursiops truncatus и белухи Delphinapterus leucas - к контактной акустической стимуляции. В качестве стимулов использованы короткие тональные посылки и серии тональных посылок с несущими частотами от 8 до 128 кГц. Чувствительность оценивали по порогам вызванных потенциалов: коротколатентных слуховых вызванных потенциалов (КСВП) и потенциалов следования ритму (ПСР). При стимуляции высокочастотными стимулами 32, 64 и 128 кГц область максимальной чувствительности располагалась на нижней челюсти: у афалины на расстоянии 10 -30 см от конца рострума, у белухи на расстоянии 10 - 25 см от конца рострума. При стимуляции относительно низкочастотными стимулами (8, 16 кГц) у афалины выявлена область повышенной чувствительности в районе 30-40 см, у белухи 35-40 см от конца рострума. Различные зоны повышенной чувствительности к звукам разной частоты указывают на существование по крайней мере двух каналов проведения звуковых сигналов к структурам улитки у зубатых китообразных.
Ключевые слова: слух, зубатые китообразные, вызванные потенциалы, проведение звука.
ВВЕДЕНИЕ
Слух является ведущей сенсорной системой у современных зубатых китообразных. Слуховая система этих животных принимает непосредственное участие в навигации, коммуникации, поиске и поимке добычи. В ходе эволюции у зубатых китов развилась способность к активной эхолокации, в которой слуховая система играет роль приемного аппарата. В соответствии с многочисленными исследованиями (Белькович, Дубровский, 1976; Au, 1993; Supin at al., 2001; Au, Hastings, 2008), основные характеристики слуха зубатых китов, такие как диапазон воспринимаемых частот, чувствительность, способность различать изменения звуковых сигналов и локализовать источник звука, превосходят аналогичные характеристики слуха у наземных млекопитающих. Несмотря на успехи в исследовании слуха китообразных, некоторые проблемы остаются нерешенными. Так, не решен вопрос о путях проведения звука к структурам улитки.
На первых этапах исследований высказывалось предположение, что звуковые сигналы могут проникать в улитку через рудимент наружно-
го слухового прохода (Fraser, Purves, 1954; 1959; 1960; Романенко, 1974; 2004; Липатов, 1985). По мнению Рейзенбах де Хана, звук мог бы проходить прямо к улитке по тканям головы (Reysen-bach de Haan, 1956). Препятствиями на его пути оказываются только кости скелета и полости, наполненные газом. Широкое признание получила гипотеза Норриса (Norris, 1968; 1969), согласно которой вместо ушной раковины и слухового прохода соответствующую функциональную роль берет на себя нижняя челюсть китообразных, полый канал внутри которой заполнен жиром, передающим звуковые колебания из внешней среды к слуховым структурам среднего и далее внутреннего уха. Область нижней челюсти, где звук проходит из внешней среды в жировую ткань, получила название "акустического окна".
Не все высказанные гипотезы нашли экспериментальное подтверждение. Была доказана невозможность звукопроведения у китообразных классическим путем: разрыв между барабанной перепонкой и молоточком делает этот путь неосуществимым (Reysenbach de Haan, 1956; McCor-mic et al., 1970; Ketten, 1992; 1994). Однако данные в пользу гипотезы Норриса были получены
в целом ряде работ (Bullock et al., 1968; Bullock, Ridgway,1972; McCormick et al., 1970; 1980; Brill et al., 1988; Brill, 1991). На сегодняшний день участие нижней челюсти в звукопроведении у зубатых китообразных признается всеми исследователями, однако поиски "акустических окон" продолжаются до сих пор.
Модель функционирования нижнечелюстного звукопроводящего канала была предложена на основе морфометрических измерений в серии работ финских авторов (Nummela et al., 1999; Hemilä et al., 1999, 2010). Авторами детально рассмотрена роль отдельных элементов нижнечелюстного канала в проведении высокочастотных звуков к улитке животного.
Серия модельных экспериментов была проведена на основе данных, полученных при томографическом исследовании и измерении акустических свойств различных тканей головы клюворыла, Ziphius cavirostris (Cranford et al., 2008). Авторами была подтверждена нижнечелюстная гипотеза проведения звуков у зубатых китов и сделано предположение о существовании "глоточного" пути звукопроведения. Согласно этой модели, акустическое окно располагается между ветвями нижней челюсти, далее звуковые вибрации передаются в жировой тяж через нижнечелюстное отверстие и потом, соответственно, к структурам среднего уха.
Исследование пространственных характеристик слуха зубатых китов методом регистрации коротколатентных слуховых вызванных потенциалов (КСВП) привело к предположению, что у дельфинов существует по крайней мере два акустических окна: высокочастотное, расположенное на каудальной части нижней челюсти, и низкочастотное, локализованное в районе заросшего слухового прохода (Popov, Supin,1990; 2009; Popov et al., 1992; Popov et al., 2006; Попов, 2005; Попов и др., 2008). Существование низкочастотного канала подтверждается морфологическими данными о наличии латерального жирового тяжа, по своим акустическим характеристикам близкого к жировому тяжу в нижней челюсти (Ketten, 1994; 2000).
На основании существующих гипотез о проведении звука у зубатых китообразных рассмотрены возможные пути эволюции этого уникального механизма (Nummela, 2007; Сысуева и др., 2010).
Таким образом, у зубатых китообразных существует скорее всего несколько каналов проведения звука к структурам улитки, кардинально отличающихся от путей звукопроведения у на-
земных млекопитающих: нижнечелюстной - высокочастотный, латеральный - низкочастотный и, возможно, глоточный.
Настоящая работа представляет собой попытку протестировать существующие на данный момент гипотезы о путях проведения звуковых сигналов к структурам улитки у зубатых китообразных. Для достижения поставленной задачи мы определяли чувствительность различных зон на поверхности головы животного к контактной акустической стимуляции. Чувствительность оценивалась при помощи анализа слуховых вызванных потенциалов, возникающих в ответ на контактную звуковую стимуляцию. В качестве объектов исследования были выбраны представители двух семейств подотряда зубатых китообразных (ОёопШсей) -дельфин афалина (Tursiops truncatus ponticus) и белуха (Delphinapterus leucas).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Условия эксперимента. Работа проведена на представителях двух семейств зубатых китов -на половозрелом самце черноморской афалины ^е1рЫшёае, Tursiops truncatus ponticus) и на неполовозрелом самце кита белухи (Мопоёопйёае, Delphinapterus leucas). Опыты проведены на Ут-ришской морской станции Института проблем экологии и эволюции РАН.
На время эксперимента афалину укладывали на акустически прозрачные носилки и помещали в ванну цилиндрической формы диаметром 6 м и глубиной 40 см. Эксперименты на белухе проводили в ванне размерами 4 х 9 м и глубиной 50 см также в акустиче ски прозрачных но силках. Но силки фиксировали так, чтобы поверхность головы с дыхалом и часть спины животного находились над водой. В таком положении животные могли оставаться в течение 2-3 ч (обычное время эксперимента), не проявляя признаков беспокойства. Во время эксперимента не использовали фармакологические препараты, обездвиживающие или успокаивающие животных. Эксперименты проводили в соответствии с правилами использования животных в биомедицинских исследованиях Министерства Науки и Образования РФ.
Регистрация вызванных потенциалов. Для неинвазивной регистрации коротколатентных слуховых вызванных потенциалов использовали дисковые электроды из нержавеющей стали диаметром 15 мм, вмонтированные в 60-миллиметровые силиконовые присоски. Активный электрод крепился на поверхности головы в 5 см
каудальнее дыхала, а индифферентный - фиксировался в районе спинного плавника. Оба электрода находились над поверхностью воды. При помощи экранированных кабелей электроды подсоединялись к дифференциальному усилителю с усилением в 60 дБ в частотной полосе 200-5000 Гц. Усиленный сигнал оцифровывался при помощи платы DAQ-6062E (National Instruments) и запоминался в памяти компьютера. Для выделения ответов из шума оцифрованные ответы подвергались процедуре синхронного накопления относительно начала стимула.
Стимуляция. Для сравнения чувствительности различных точек головы животного к акустическим стимулам использовался контактный метод стимуляции, т.е. стимуляция производилась в ближнем поле. Во время стимуляции пьезоке-рамический излучатель 8104 фирмы B&K удерживался в таком положении, чтобы он контактировал под водой с поверхностью головы, но не создавал давления на ткани, что могло бы изменить их звукопроводящие свойства. Абсолютная калибровка интенсивности сигнала в ближнем поле представляет значительные сложности, однако в данном эксперименте для нас были важны не абсолютные, а относительные значения интенсивности. Поэтому интенсивность сигналов характеризовали по уровню источника звука (source level, SL) в дБ относительно 1 мкПа. В данной работе были использованы два типа акустических стимулов, провоцирующих суммарные вызванные потенциалы в стволовых отделах слуховой системы зубатых китов.
Первый тип - короткие звуковые посылки с несущей частотой 8, 16, 32, 64 или 128 кГц. Каждая посылка, независимо от частоты заполнения, содержала 8 циклов несущей частоты, огибающая посылки представляла собой один период косинусоиды. На рис. 1,а представлен пример посылки с несущей частотой 64 кГц. Частотный спектр такой посылки имел ширину 0.25 октавы на уровне -3дБ и 0.6 октавы на уровне -20 дБ (рис. 1,6). Частота пр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.