научная статья по теме МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2015, том 41, № 4, с. 269-278

УДК 574.587:591.553(261.243) БИОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ

МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА И СОВРЕМЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СООБЩЕСТВ МАКРОЗООБЕНТОСА В ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ФИНСКОГО ЗАЛИВА БАЛТИЙСКОГО МОРЯ1

© 2015 г. А. А. Максимов

Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург 199034 e-mail: alexeymaximov@mail.ru

Статья принята к печати 05.02.2015 г.

На основе данных многолетних наблюдений исследовано распределение сообществ макрозообентоса в восточной части Финского залива в 2001-2012 гг. Наиболее значительные изменения в бентосе до 2008 г. связаны с периодическим возникновением гипоксии, а начиная с 2009 г. обусловлены масштабной экспансией чужеродной полихеты Marenzelleria arctia.

Ключевые слова: макрозообентос, биоценозы, гипоксия, биологические инвазии, чужеродные виды.

Long-term dynamics and current distribution of macrozoobenthos communities in the eastern Gulf of Finland, Baltic Sea. A. A.Maksimov (Zoological Institute, Russian Academy ofSciences, Saint Petersburg 199034)

Distribution of macrozoobenthos communities in the eastern Gulf of Finland from 2001 to 2012 was examined based on long-term data. The most significant changes in the benthos were connected with recurring hypoxic events up to 2008, and with large scale expansion of non-indigenous polychaete Marenzelleria arctia since 2009 (Biologiya Morya, 2015, vol. 41, no 4, pp. 269-278).

Keywords: macrozoobenthos, biocenoses, hypoxia, biological invasions, non indigenous species.

Выделение донных сообществ (биоценозов) -традиционный способ представления данных по пространственно-временной изменчивости зообентоса. В настоящее время для этого широко используются различные классификационные методики, основанные на кластерном анализе (Кийко, 1997; Clarke, Warwick, 2001; Денисенко, 2013). Донные биоценозы в восточной части Финского залива исследовали и ранее (Ярвекюльг, 1973, 1979; Кудерский, 1982; Шишкин и др., 1989). Однако в последние десятилетия в макрозообентосе этого района Балтийского моря произошли коренные изменения, связанные с ухудшением кислородного режима глубинных вод и с массовым вселением чужеродных видов (Maximov, 2003; Максимов, 2008, 2010; Максимов и др., 2014).

Цель настоящей работы - на основе анализа многолетних данных представить современную картину распределения донных сообществ в восточной части Финского залива и проследить динамику их изменений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Финский залив - один из крупнейших заливов Балтийского моря. Под восточной частью залива обычно понимают район между островами Котлин и Гогланд (рис. 1). В Финский залив поступает огромное количество пресной

воды, основная масса которой (около 80 км3 в год) вносится с востока р. Невой. Соленость увеличивается в западном направлении, на границе с Невской губой вода почти пресная. У о-ва Гогланд придонная соленость достигает 8%о. Со значительным речным стоком связана также выраженная стратификация водной толщи в течение большей части года. Мелководные районы залива, особенно в местах дополнительного материкового стока (Лужская и Копорская губы, Выборгский залив), сильно опреснены и, как правило, хорошо аэрированы, летом вода здесь прогревается до 20°С. Придонные воды открытых глубоких (от 20-25 до 75 м) районов характеризуются низкой (< 5°С) температурой в летнее время, более высокой соленостью (5-8%о) и часто пониженным содержанием кислорода, вплоть до развития в отдельные годы гипоксийно-аноксийных явлений (Максимов, 2006; Еремина и др., 2012).

Материалом для настоящего исследования послужили пробы с 336 бентосных станций (включая повторные сборы на станциях многолетних наблюдений), располагавшихся в восточной части Финского залива на глубинах 6-75 м (рис. 1). Материал собирали в июле-августе в 2001-2012 гг. дночерпа-телем Ван-Вина (площадь захвата 0.1 и 0.025 м2) и гидравлическим дночерпателем ДГ-0.08 (0.08 м2), разработанным в ОАО "Севморгео". Количество станций в разные годы изменялось от 13 до 42. На каждой станции, как правило, брали 2-3 пробы. В гипоксийных районах, где бентос был крайне беден или отсутствовал, повторные пробы не брали. Грунт промывали через сито с ячеей 0.4 мм и фиксировали 4% раствором формальдегида. В лаборатории животных распределяли по видам

1 Работа выполнена в рамках совместных программ РФФИ, Сообщества балтийских организаций в целях финансирования науки (BONUS

EEIG) (проект COCOA, грант 14-04-91721) и Русского географического общества (грант 13-05-41464) при частичной финансовой поддержке

Европейской программы соседства и партнерства (ENPI) (проект TOPCONS), грантов Президента РФ (НШ-5142.2014.4) и РФФИ (14-04-00207, 13-04-00962).

Рис. 1. Схема расположения бентосных станций в восточной части Финского залива.

или систематическим группам, подсчитывали их количество и после осушки на фильтровальной бумаге взвешивали с точностью до 1 мг. Группы животных, определение которых требует предварительного препарирования материала (олигохеты и личинки хирономид), взвешивали вместе.

Для анализа сходства состава бентоса на разных станциях рассчитывали коэффициент Чекановского для количественных данных:

к _ X 2 min (NwN2i) Cz X W, + N2i) '

где и N2. - плотность поселения г'-го вида на станциях 1 и 2, экз/м2; min (Л^, N2j) - минимальное из значений плотности г'-го вида на двух станциях. Полученную матрицу коэффициентов использовали для кластерного анализа различий в составе зообентоса, взятого на разных участках акватории и/или в разные годы. Кластеризацию проводили методом Варда (пакет STATISTICA 8.0), рекомендуемым для анализа крупных (п > 100) массивов данных (Ward, 1963). Разнообразие зообентоса оценивали с помощью индекса Шеннона:

я = -Х ^ ),

tr N N

где Ж - плотность поселения г'-го вида, экз/м2; N - суммарная плотность всего макрозообентоса. Использованные в ста-

тье гидрологические данные заимствованы из Базы данных Российского государственного гидрометеорологического университета.

РЕЗУЛЬТАТЫ

В составе зообентоса на разных станциях обнаружено 66 видов и таксонов более высокого ранга: полихе-ты (4 вида), олигохеты (36), немертины (1), двустворчатые моллюски (3), брюхоногие моллюски (3), амфиподы (5), изоподы (2 вида) и личинки хирономид (12 форм). На дендрограмме, иллюстрирующей результаты кластерного анализа (рис. 2), исследованные станции распадаются на две неравные части. Верхняя часть объединяет станции, на которых нативные виды, как правило, сохранили доминирующее положение. Эти станции, в свою очередь, делятся на две группы: группа I включает станции, находившиеся в сильно опресненных районах залива; группа II - станции, располагавшиеся в открытых районах залива с более высокой соленостью придонных вод. Нижняя часть соответствует станциям, на которых доминировали недавно вселившиеся чужеродные виды (группа III). В соответствии с указанными группами кластеров выделены три комплекса сообществ, включаю-

Рис. 2. Дендрограмма различия (максимальное различие принято за 100%) видового состава макрозообентоса на разных станциях, построенная на основе количественного соотношения видов. Римскими цифрами обозначены группы кластеров, объединяющие комплексы сообществ; арабскими - отдельные сообщества и их варианты.

щих более мелкие кластеры, которые рассматривали как отдельные сообщества и их варианты (табл. 1).

Комплекс сообществ опресненных районов (I) включает два кластера. Первый кластер представлен сообществом пресноводных организмов (сообщество 1). Это сообщество было приурочено к мелководным очень сильно опресненным районам (глубина около 10 м, соленость в среднем 1.8%о) на границе с Невской губой и в куту Выборгского залива (рис. ЗА). По численности в нем доминировали олигохеты Ытпоёгйт ко//те1я1еп и .Ро/адао/йг/'х каттоте^я (табл. 1). В биомассе наряду с олигохетами благодаря наличию крупных личинок заметную роль играли хирономиды, главным образом СЫгопотия рЫтотя (табл. 2). Соотношение олигохет и

хирономид в разные годы существенно изменялось. При массовом развитии доля хирономуса в суммарной биомассе на ряде станций достигала 80%, но в отдельные годы не превышала 1%. Пресноводное сообщество встречалось на протяжении всего срока наблюдений, его отсутствие в 2004, 2006 и 2007 гг. связано с тем, что в эти годы исследования в мелководных районах не проводили (табл. 3). Второй кластер (сообщество 2) приурочен к станциям, расположенным глубже 10 м вблизи о-ва Котлин, в Копорской и Лужской губах, а также в Выборгском заливе (рис. ЗБ). Сообщество 2 было представлено двумя вариантами, несколько различающимися по составу. По численности в обоих вариантах этого сообщества доминировал Р. каттотепзгя (табл. 1). По биомассе в первом варианте

Таблица 1. Характеристика сообществ макрозообентоса восточной части Финского залива

ы ы

№ h Т,°С S, %0 N 11 S н DomN,0 о F > 50° o

1 6-15 16.0±1.0 1.8±0.4 8793±854 39 9±0.5 1.8±0.09 Linmodrilus hoffineisteri (51), Potamothrix hammoniensis (24) Linmodrilus hoffineisteri (100), Potamothrix hammoniensis (88), Procladius sp. (84), Chironomus plumosus (67), Cyanophtalma obscura (58), Potamothrix moldaviensis (52)

2.1 10-28 6.6±1.1 5.0±0.2 14115±1293 22 7±0.5 1.4±0.09 Р. hammoniensis (60) P. hammoniensis (100), Procladius sp. (64), Monoporeia affinis (59)

2.2 13-28 8.5±0.9 4.4±0.2 1722±196 26 6±0.6 1.2±0.15 Р. hammoniensis (78) P. hammoniensis (100),M. affinis (55), Nais elingnis (55)

3.1 22-56 5.5±1.1 5.6±0.3 4513±734 22 7±0.5 1.4±0.15 Nais elingiiis (41). Monoporeia affinis (26) N. elingnis (100), Marenzelleria neglecta (73), Paranais litoralis (79), M. affinis (75), Paranais botniensis (71)

3.2 24-69 3.7±0.4 5.4±0.1 546±56 20 4±0.4 1.3±0.14 N. elingiiis (51), M. affinis (12) N. elingnis (100), M. neglecta (52), M. affinis (52)

4.1 10-75 6.3±0.9 5.5±0.3 1595±403 38 7±0.8 1.8±0.14 Heterochaeta costata (15), Paranais litoralis (15), Marenzelleria neglecta (13), Paranais frici (12) M. affinis (60),M. neglecta (57), N. elingnis (52)

4.2 28-71 3.7±0.2 7.0±0.7 13±2 1 1±0.0 0.00 M. neglecta (100) M. neglecta (100)

4.3 25-69 4.1±0.5 6.6±0.4 38±8 5 2±0.2 0.5±0.20 N. elingii

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком