ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 10, с. 1222-1229
УДК 579.9+597.591.524.12(261.24)
МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ИХТИОПЛАНКТОНА В ОТКРЫТОЙ ЧАСТИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ БАЛТИКИ
© 2009 г. Е. М. Карасева
Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии - АтлантНИРО,
Калининград 236022, Россия е-mail: karasiova@ rambler.ru Поступила в редакцию 26.08.2008 г.
На основании ихтиопланктонных исследований АтлантНИРО за 1954-1972 и 1992-2006 гг. и анализа литературных данных выявлена значительная межгодовая и сезонная изменчивость индекса общего разнообразия Шеннона и индекса доминирования Симпсона в ихтиопланктоне. Начиная с конца 40-х гг. XX века индекс разнообразия ихтиопланктона снижался при постоянном росте индекса доминирования, что было вызвано падением численности икры трески и ростом численности икры шпрота. Рассмотрены механизмы, компенсирующие низкую видовую насыщенность ихтиопланк-тонного комплекса.
Согласно современным представлениям все самоорганизующиеся живые системы нуждаются в минимальном разнообразии видов, участвующих в фото- и хемосинтезе и обеспечивающих циклическое перераспределение потоков энергии между продуцентами, консументами и редуцентами (О дум, 1975). Видовое разнообразие в природных экосистемах зависит от условий обитания (Алимов, 2001). Существует порог биоразнообразия, ниже которого экосистема не может функционировать, и важность биоразнообразия определяется именно его ролью в сохранении устойчивости экосистемы (Perrings et al., 1995). Балтийское море является примером успешного экосистемного функционирования при малом разнообразии населяющей его биоты. Причины этого феномена коренятся в геологической молодости этого водоема и уникальных особенностях его абиотической среды. В последние десятилетия экосистема Балтийского моря претерпела значительные изменения. Однако связи этих изменений с многолетней динамикой биоразнообразия ихтиопланктона до сих пор остаются мало изученными.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы многолетние данные по видовому составу и численности ихтиопланктона (пелагические икринки рыб) в Юго-Восточной части Балтийского моря, имеющиеся в литературных источниках (Kaendler, 1949; Грауман, 1969, 1980; Karasiova, Voss, 2004) и полученные в ходе исследований лаборатории Балтийского моря АтлантНИРО за 1954-1972 и 1992-2006 гг. Также использованы ихтиопланктонные данные, собранные в рамках международного про-
екта STORE в 1998-1999 гг. Вертикальный облов слоя дно - поверхность производился ихтио-планктонными сетями, главным образом, ИКС-80 с площадью входного отверстия 0.50 кв. м, а в 40-50-е гг. - также сетью Гензена с площадью входного отверстия 0.42 кв. м.
Численность выражалась в экз./кв. м. В качестве показателя видового богатства использовано общее число видов икринок рыб в ихтиопланктоне S (Одум, 1975).
Для характеристики общего разнообразия применялся показатель Шеннона (Shannon, Weaver, 1963):
Й = -£( n/N )log2( щ/N),
где Й - показатель общего разнообразия, ni -число особей каждого вида, N - общая численность.
Для характеристики степени доминирования в ихтиопланктонном комплексе использовался показатель доминирования C (Simpson, 1949):
С = £( щ/N)2,
где ni - число особей каждого вида, N - общая численность.
Данные по гидрологическому режиму основаны на базе данных АтлантНИРО и литературных источниках (Соскин, 1963; Svansson, 1978; Kaleis, Yula, 1978).
20°
22° в.д.
Рис. 1. Расположение глубоководных впадин в южной и центральной частях Балтийского моря.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Условия размножения пелагофильных рыб в восточной части Балтийского моря
Сообщество размножающихся в балтийских глубоководных впадинах пелагофильных, то есть выметывающих пелагическую икру, рыб (Никольский, 1974) сформировалось под влиянием факторов среды, которые крайне ограничивали его видовое богатство. Одной из основных причин бедности видового состава является экстремальность условий размножения. К ним, в первую очередь, относится низкая соленость. За вторую половину XX в. придонная соленость в центре Гданьской впадины колебалась от максимума в мае 1952 г. (более 15%е) до минимума в 1990 г. (менее 10%е). В наиболее удаленной от проливов Готландской впадине (рис. 1) вековой максимум солености не превышал 14%е. Соленость поверхностного слоя обычно не превышала 6-7%е. Периодическое снижение содержания кислорода до минимума у дна впадины делает невозможным размножение взрослых особей и выживание ранних онтогенетических стадий в годы отсутствия адвекций североморской воды. Условия для пелагофильных демерсальных рыб в Готландской впадине Балтийского моря по сравнению с расположенными на той же широте районами Северно-
го моря (Скагеррак) значительно более экстремальны. Даже в период осолонения Балтийского моря в 70-е гг. соленость в Готландской впадине на глубине 200м обычно составляла 12-13%е, а содержание кислорода могло падать до 0.11 мл/л (КаЫв, Уи1а, 1978). В районе Скагеррака соленость на глубине 200 м превышала 36%е, а содержание кислорода составляло более 6 мл/л (Буаш-воп, 1978). В весенне-летний сезон в Балтийском море температура промежуточного слоя после холодных зим могла опускаться ниже 1°С, что ограничивало сроки нереста и снижало выживаемость потомства термофильных рыб.
Видовой состав; временная и пространственная изменчивость распределения ихтиопланктона
Видовой состав ихтиопланктона в Гданьской и Готландской впадинах Балтийского моря включает икринки 4-х видов пелагофильных рыб: треска (Gadus morhua callarías L. 1758), речная камбала (Platichthys flesus trachurus Duncker 1829), морской налим (Enchelyopus cimbrius (L.) 1758), шпрот (Sprattus sprattus balticus (Schneider) 1904).
При благоприятном термическом, соленост-ном и кислородном режиме в придонных слоях икринки трески могут появляться уже в январе,
—О— Шпрот — □ — Речная камбала
Треска ----Морской налим
Численность, % 70
60
50
40
30
20
10
0
I II III IV V VI VII VIII IX X XI Месяцы
Рис. 2. Сезонная динамика численности (%) различных видов ихтиопланктона в Гданьской впадине Балтийского моря.
речной камбалы и шпрота в феврале. Все четыре вида ихтиопланктона одновременно встречаются в марте, апреле и мае (рис. 2). В июне, июле и августе прекращает размножаться речная камбала, а в ихтиопланктоне присутствуют икринки трех видов. В сентябре и октябре в ихтиопланктоне можно обнаружить только икру трески и морского налима, так как нерест шпрота заканчивается в августе.
Таким образом, самый короткий период размножения у речной камбалы, а самый продолжительный у восточно-балтийской популяции трески (рис. 2). Аналогичный период у западно-балтийской популяции трески короче, так как условия среды по уровню солености и содержанию кислорода в Каттегате и Арконской впадине Балтийского моря не являются экстремальными (рис. 3). В восточной Балтике наиболее длительный нерест шпрота с пиком в июне отмечен в Гданьской впадине (февраль-август), значительно более короткий репродуктивный период (апрель-август) с пиком в июле наблюдается севернее: в районе островов Сааремаа и Хийумаа (рис. 3).
В разные годы сроки массового размножения трески в Гданьской впадине сдвигаются (таблица). В начале 50-х гг. пик нереста трески был отмечен в мае, во второй половине 90-х гг. в июле.
Сроки массового размножения шпрота зависели от температуры промежуточного холодного слоя. Она определялась зимней температурой воздуха и ежегодно изменялась в зависимости от чередования холодных (1996 г.), умеренных (1998 г.) и теплых (2004 г.) зим (рис. 4).
Согласно данным Грауман (1969) вертикальное распределение икры шпрота также менялось по сезонам (рис. 5). В начале нерестового периода
Численность, % 35
Треска
30 h ♦ /
25 20 15 10 5
0 60
50
40
30
20
10
— ♦ — Кильская бухта —О— Гданьская
впадина
I II III IV V "^Г VII VIII IX X Шпрот
—♦— Гданьская
впадина —ЦЦ— Готландская
впадина - Д — Сааремаа-Хийумаа
IV V Месяцы
VII VIII
Рис. 3. Сезонная динамика численности (%) икры трески и шпрота в различных районах Балтийского моря.
(конец зимы - начало весны) наибольшее количество икры шпрота концентрировалось в придонном слое, летом в поверхностных слоях.
Общее количество видов пелагической икры оставалось постоянным на протяжении нескольких декад, но их процентное соотношение резко изменилось в 90-е гг. по сравнению с 19481955 гг. (рис. 6). Если в середине прошлого века численность икры шпрота в среднем за март-август составила около 40% , то в конце 90-х гг. достигла 99%. Доля икры трески, напротив, сократилась с 48% в 1948-1955 гг. до 0.3% в 19981999 гг.
ИЗМЕНЕНИЕ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗНООБРАЗИЯ И ДОМИНИРОВАНИЯ
Показатели общего разнообразия в мае снижались особенно резко в конце 90-х гг. по сравнению с концом 40-х - началом 50-х гг. (рис. 7). При
0
этом видовое богатство оставалось неизменным (4 вида).
Одновременный рост индекса доминирования произошел вследствие резкого увеличения численности икры шпрота, достигшей максимума в конце 90-х гг., и падения численности икры трески (Karasiova, Voss, 2004).
Сезонная динамика индексов разнообразия и доминирования также имела противоположно направленные тренды (рис. 8). Междекадные различия индекса разнообразия были наиболее выражены в апреле-июне, когда интенсивность размножения шпрота и, соответственно, численность его икры в ихтиопланктоне резко увеличивались.
Хотя в целом в современный период индекс разнообразия был значительно ниже, чем в 50 и 70-е гг., он кратковременно увеличивался после двух сильных адвекций североморских вод (1994 и 2003 гг.) до 0.678-0.913. Однако для Юго-Восточной Балтики в современный период типично преимущественное развитие стагнации, когда индекс разнообразия опускался до уровня 0.033-0.058. Увеличение индекса разнообразия в редкие годы адвекций было связано с ростом численности икры трески в результате улучшения условий среды.
ОБСУЖДЕНИЕ
Фауна Балтийского моря, сформировавшаяся в послеледниковый период, гетерогенна по своему происхождению и составу и включает морские, пресноводные и солоноватоводные компоненты (Оявеер
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.