БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2008, том 34, № 5, с. 336-345
УДК 574/577+57.015 ИХТИОЛОГИЯ
МНОГОМЕРНЫЙ МОРФОМЕТРИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ КОМПЛЕКСА ВНЕШНИХ ПРИЗНАКОВ СЕЛЬДИ CLUPEA PALL ASH (CLUPEIFORMES: CLUPEIDAE) ИЗ ВОД САХАЛИНА: ИССЛЕДОВАНИЕ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПОПУЛЯЦИЙ
© 2008 г. Ю. Ф. Картавцев1, Г. М. Пушникова2, И. Г. Рыбникова3
'Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041;
2Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии,
Южно-Сахалинск 693016; 3Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет,
Владивосток 690950 'e-mail: kartavtsev_yu48@hotmail. com 2e-mail: galinkal946@mail.ru 3e-mail: clupa@rol.ru
Статья принята к печати 31.01.2008
С помощью дискримипантпого и факторного анализа признаков или морфометрических индексов выявлена изменчивость взрослых особей и молоди тихоокеанской сельди Clupea pallasii. Полученные данные многомерного анализа морфометрических признаков подтверждают опубликованные ранее морфобиологические и генетические данные о наличии не менее трех локальных стад тихоокеанской сельди в водах Сахалина. Локальное стадо сахалино-хоккайдской сельди, дававшее в прошлом основные уловы в районе Сахалина, по морфометриче-ским признакам отчетливо дифференцируется от других группировок сельди в исследованном районе.
Ключевые слова: тихоокеанская сельдь, популяционная структура, морфометрия, многомерный анализ.
Multivariate morphometric analysis of external characters of the Pacific herring Clupea pallasii (Clupeifor-mes: Clupeidae) from waters off Sakhalin: a study of intraspccific differentiation. Yu. Ph. Kartavtsev', G. M. Push-nikova2, 1. G. Rybnikova3 ('institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041; 2Sakhalin Research Institute of Fisheries and Oceanography, Yuzhno-Sakhalinsk 693016; 3Far Eastern State Technical Fisheries University, Vladivostok 690950)
The discriminant and factor analyses of conventional morphometric characters or morphometric indices were applied to investigate the intraspecific differentiation in adult and juvenile Pacific herring (Clupea pallasii). The data obtained from multivariate analysis of morphometric characters confirm the previously published morphobiological and genetic data suggesting at least three local stocks of Pacific herring in waters off Sakhalin. The Sakhalin-Hokkaido local stock, which was mostly fished off Sakhalin in the past, is distinctly differentiated by morphometric characters from other groupings of herring in the investigated region. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2008, vol. 34, no. 5, pp. 336-345).
Key words: Pacific herring, population structure, morphometry, multivariate analysis.
Тихоокеанская сельдь СЫреа раИави - вид рыб умеренно холодноводного комплекса северо-бореаль-ных вод. Она широко распространена в северо-западной Пацифике и является одним из основных объектов прибрежного рыболовства, в том числе у о-ва Сахалин. Ранее было установлено, что в районе о-ва Сахалин существует несколько популяций (или стад) этого вида (Фролов, 1949, 1950). Дальнейшие работы значительно расширили имевшиеся знания о внутривидовой структуре обитающей у берегов Сахалина сельди. Западно-сахалинская сельдь - это часть огромного по численности стада, ареал которого охватывает также шельф островов Хоккайдо и Хонсю (Румянцев и др., 1958; Фролов, 1964; Румянцев, 1967). Воды, прилегающие к о-ву Сахалин, являются северной границей его ареала. Впоследствии эту сельдь стали называть сахалино-хоккайдской.
Изучение внутривидовой структуры тихоокеанской сельди в дальневосточных морях показало, что
сельдь, обитающая в районе Сахалина, обладает более сложной структурой по сравнению с сельдью других районов Дальнего Востока (Световидов, 1952; Проба-тов, 1954; Пушникова и др., 1987). В этом небольшом географическом регионе наблюдается значительное экологическое разнообразие данного вида рыб. Так, Фролов (1964) выделил у Сахалина две группы сельди, различающиеся морфологическими особенностями: морскую и озерную. Румянцев (1967), изучая структуру чешуи сельди, выявил три группы: океаническую, морскую и озерную. По условиям обитания тихоокеанскую сельдь разделяют на две группы: океаническую и местную (Пгика, Могка, 1991). Внутри группы местной сельди эти авторы выделяют два типа: озерную и нери-тическую.
Исследования 1970-х и 1980-х гг. подтвердили представление о сложной внутривидовой структуре скоплений сельди у берегов Сахалина (Пушникова и
др., 1987; Пушникова, Рыбникова 1991; Pushnikova, 1995). Результаты, полученные на основе традиционных морфобиологических подходов, свидетельствуют о том, что в районе Сахалина действительно функционировало и эксплуатировалось промыслом несколько стад сельди с разной численностью и с существенными различиями популяционной динамики: сахалино-хоккайд-ская, де-кастринская, зал. Терпения, заливов северовосточного побережья Сахалина, озер Тунайча, Невское и Айнское.
Анализ данных с привлечением параметров роста и генетических материалов показал, что сельдь с высоким темпом роста, определяемая как сахалино-хоккайдская, встречалась на нерестилищах почти во всех районах нереста сельди у берегов Сахалина (Зверькова и др., 1991; Рыбникова и др., 1998). Не обнаружено рыб с подобным темпом роста только в озерах. По результатам этой работы сделан вывод о менее выраженной, по сравнению с временной, пространственной дифференциации сельди, обитающей у Сахалина. Причем наименьшие популяциоино-генетические различия выявлены между сахалино-хоккайдской и местными группами сельди (де-кастринской, зал. Терпения, заливов северо-восточного побережья Сахалина) (Рыбникова и др., 1998; Картавцев, Рыбникова, 1999). Можно предположить, что между этими популяциями и сахалино-хоккайдской сельдью существует обмен особями. Известно, что сахалино-хоккайдская сельдь способна совершать протяженные миграции, а следовательно, обладает потенциальной возможностью привносить свой генофонд в местные популяции. Большая миграционная способность тихоокеанской и особенно атлантической сельди даже позволила говорить об отсутствии у данных видов локальных стад (Grant, Utter, 1984; Smith, Jamieson, 1986), что позднее в отношении тихоокеанской сельди было опровергнуто (Картавцев, Рыбникова, 1999). Тем не менее, для такого важного промыслового объекта, как тихоокеанская сельдь, учитывая сложность описания популяционной структуры, остаются актуальными исследования по дифференциации различных локальных скоплений и отнесение отдельных особей к тем или иным группировкам.
Задача нашей работы: на основе традиционных морфометрических признаков с использованием многомерного статистического анализа оценить степень фенотипичсской изменчивости, дифференциации и по-индивидной диагностики взрослых особей и молоди тихоокеанской сельди в связи с современными представлениями о ее популяционной организации в районе о-ва Сахалин.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучены 8 выборок нерестовой тихоокеанской сельди Clupea pallasii, взятых в 1978 и 1981 гг., и 6 выборок молоди этого вида, взятых в 1979, 1980 и 1984 гг. (рис. 1). Численность выборок (п) сельди составила: половозрелой - П) = 50, п2 = 30, п3 = 29, п4 = 30, п5 = 50, п6 = 50, п7 = 50 и п8 = 50, молоди - П| = 29, п2 = 52, Пз = 50, п4 = 50, п5 = 49 и п6 = 50. Половозрелые особи проанализированы по 24 общепринятым
54°
52°
50°
48°
46°
CD CL О 5
<D О
О H
о
X
о
оз. Невское
оз. Тунайча A4
140°
142°
144°
Рис. 1. Районы отбора проб тихоокеанской сельди С1иреа раИсиИ. Выборки взрослой нерестовой сельди: А1 - северная часть Татарского пролива (11.05.78 г.); А2 - Татарский пролив, юго-западный Сахалин (27.04.78 г.); АЗ - зал. Терпения (15.06.78 г.); А4 - оз. Тунайча, юго-восточный Сахалин (14.06.78 г.); А5 - Татарский пролив, юго-западный Сахалин (2.05.81 г.); А6 - северная часть Татарского пролива (10.05.81 г.); А7 - оз. Айнское, юго-западный Сахалин (16.05.81 г.); А8 - оз. Невское, зал. Терпения (01.07.81 г.). Выборки молоди сельди: Л - северная часть Татарского пролива (8.06.79 г.); .12 - северная часть Татарского пролива (25.05.79 г.); В - Татарский пролив, юго-западный Сахалин (09.05.79 г.); .14 - Охотское море, северо-восточный Сахалин (29.06.79 г.); .15 - зал. Анива, Охотское море (15.05.80 г.); .16 -северная часть Татарского пролива, б. Тихая (6.06.84).
(Правдин, 1966) морфометрическим признакам: 19 пластических и 5 меристических (табл. I). Молодь проанализирована по 18 морфометрическим признакам: 13 пластическим и 5 ме-ристическим, за исключением признаков 5 и 9-12 (табл. 1).
При анализе использовали исходные признаки или индексы. Индексы получали делением значений каждого из признаков 2-24 на признак 1 (длина АС). Затем индексы преобразовывали по формулам (Рокицкий, 1973; Лакин, 1980):
Таблица 1. Морфометрические признаки, использованные при исследовании тихоокеанской сельди Clupea pallasii
Номер признака, признак Обозначение Номер признака, признак Обозначение
1. Длина АС, см АС 13. Длина основания Д, см DL
2. Длина АД, см AD 14. Длина основания А, см DA
3. Длина головы, см АН 15. Длина V, см VL
4. Длина рыла, см AR 16. Длина Р, см АР
5. Диаметр глаза, см LD 17. Расстояние У-А, см VA
6. Заглазничный отдел, см PR 18. Наибольшая высота тела, см ВН1
7. Высота головы у затылка, см НН 19. Наименьшая высота тела, см ВН2
8. Ширина лба, см HW 20. Число лучей в Д RND
9. Антедорсальное расстояние, см BL 21. Число лучей в А RNA
10. Постдорсальное расстояние, см PD 22. Число лучей в Р RNP
11. Антевентральное расстояние, см AV 23. Число жаберных тычинок GRN
12. Антеанальное расстояние, см АА 24. Количество позвонков VN
(1) 2arcsin yfijjy, (2) ^/(arcsin(/> + 0.5)); (3) log10(/?)xlO, где
p - значение соответствующего индекса. Наименования индексов сокращали следующим образом: AD_AC, АН_АС и т.д. Исходные признаки и преобразованные индексы стандартизировали для проведения многомерного анализа (Xj-M)/Sx, приведя все вариационные ряды к виду с М = 0,
Sx = 1, где М - средняя арифметическая и Sx - стандартное отклонение. На различных этапах а
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.