УДК 577.15 + 591.55 + 599.323.43
МНОГОУРОВНЕВАЯ МОДЕЛЬ ХЕМОКОММУНИКАЦИОННЫХ ОТНОШЕНИЙ ДВУХ ВИДОВ ПОЛЕВОК РОДА LASIOPODOMYS НА ОСНОВЕ ГИСТОЭНЗИМАТИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЖЕЛЕЗ
КОЖНОГО ПОКРОВА
© 2012 г. Н.К. Джемухадзе, А.Б. Киладзе
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: andreykiladze@yandex.ru
Предложен новый подход к оценке хемокоммуникационного потенциала на основе гистоэнзима-тических различий ферментов (кислая фосфатаза, щелочная фосфатаза, аденозинтрифосфатаза) специфических и неспецифических кожных желез двух видов полевок рода Lasiopodomys - полевки Брандта L. brandtii Radde, 1861 и китайской полевки L. mandarinus Milne-Edwards, 1871. Разработана трехуровневая модель хемокоммункационных отношений - на уровне гистоэнзима-тической активности кожных желез на разных топографических участках самцов и самок, на уровне особи в межполовой системе "самцы - самки" и на уровне вида. Показано, что у обоих видов потенциал информационного поля самцов преобладает над информационным полем самок (второй уровень хемокоммуникационной системы), что, по-видимому, является отражением полового диморфизма.
Ключевые слова: китайская полевка, полевка Брандта, род Lasiopodomys, гистоэнзиматическая активность, хемокоммуникация, маркировочное поведение, кожные железы, информационное поле.
ВВЕДЕНИЕ
Проблема количественного выражения гисто-энзиматической активности кожных желез животных в контексте их маркировочного поведения является новым направлением гистохимии, формирующим объективную основу анализа сложных реакций, происходящих как на межполовом уровне, так и на межвидовой ступени. В определенной степени выявляемые различия могут нести видоспецифические черты, что особенно ценно в свете таксономических реконструкций, базирующихся на ряде количественных признаков.
Кожный покров животных, несущий многовариантный железистый аппарат, необходимо рассматривать как естественное информационное поле, определяющее поведенческие акты во взаимодействии между животными, дающее фронт сигнальной информации как особям, обитающим на одной территории, так и на уровне межвидовой коммуникации, что формирует естественный характер предпочтений и конкуренции, определяя организацию социальной структуры популяции. Потенциал информационного поля зависит от ви-доспецифической гистоэнзиматической активности фосфатаз в различных типах кожных желез,
определяющих процесс биосинтеза секрета, который имеет неодинаковый характер у разных видов [6]. Существенная вариабельность ферментной активности кожных желез наблюдается на разных топографических участках. Полагаем, что рассмотрение данного вопроса позволит приблизиться к пониманию роли гистохимических параметров кожных желез в формировании потенциала хемокоммуникационного поведения. Одним из насущных вопросов, касающихся установления механизмов, кодирующих информацию об особи, является выяснение возможной корреляционной связи между метаболическими характеристиками кожных желез и ролью этих желез в химической коммуникации различных видов животных.
Необходимо подчеркнуть, что биологи разных специальностей по-разному трактуют понятие "информационное поле". Родоначальником экологической интерпретации данного понятия является известный зоолог Н.П. Наумов [10], предложивший термин "биологическое сигнальное поле", которое в современной трактовке подразумевает совокупность следов жизнедеятельности, формируемых животными в соответствии с разнообразными биогеоценотическими условиями [9]. Рожнов оперирует термином "модальность
коммуникации", вкладывая в него топографическую, визуальную и химическую составляющие [11]. Суров считает, что химическая коммуникация осуществляется на трех уровнях: совместно с сигналами других сенсорных модальностей; с учетом комбинации сигналов в пределах химической модальности; за счет изменения концентрации и состава химических веществ в одном источнике [17].
Таким образом, очевидно, что животное формирует информационное поле на разных уровнях организации живой материи - от тканево-кле-точного до биогеоценотического. В нашу задачу входит изучение секреторного информационного поля, создаваемого железами кожного покрова, ибо именно секреция железистого аппарата кожи во многом формирует механизмы, лежащие в основе фундаментальной этологической доктрины.
В данной работе нами предпринята попытка количественно охарактеризовать сигнальные информационные поля, создаваемые секретом специфических и не специфических кожных желез, по степени активности трех ферментов, участвующих в выработке секрета, придающим ему определенную видоспецифичность [6]. Известно, что ферментные реакции обусловливают видовые, половые, возрастные и сезонные различия. Было высказано предположение о том, что информативность, не изменяющаяся (как, например, пол животного) или медленно изменяющаяся во времени, должна содержаться в инерциальных системах типа сальных желез, а информация о быстрых изменениях физиологических состояний (как терморегуляция или стресс) - в поте и моче [3].
В этой связи цель работы заключается в создании нового подхода к оценке хемокоммуни-кационного потенциала на основе гистоэнзима-тических различий ферментов специфических и неспецифических кожных желез двух видов полевок - полевки Брандта и китайской полевки, принадлежащих к роду Ьазшроёотуз.
Необходимо отметить, что исследования, обращенные к морфологии и гистохимии кожных желез этих видов полевок, крайне немногочисленны. Морфология специфических кожных желез полевки Брандта представлена в фундаментальной сводке, посвященной кожным железам млекопитающих, при этом информация о строении желез китайской полевки там отсутствует [16]. Вместе с тем ранее нами сообщалось, что строение железистого аппарата китайской полевки имеет сходную и типичную структуру, оформленную разросшимися сальными альвеолярными железами, секре-
тирующими по голокриновому типу. Известно, что потовые подошвенные железы развиты слабо и по своей морфологии аналогичны таковым у других видов серых полевок - это неразветвлен-ные трубчатые эккриновые железы [15].
Гистохимический аспект рассмотрен более подробно в контексте таксономического статуса полевки Брандта и китайской полевки, а вопросы, связанные с информационным полем, создаваемым активностью ведущих фосфатаз в кожных железах этих животных, имеют лишь описательную гистоэнзиматическую интерпретацию [14, 15].
В последнее время териологи все чаще обращаются к проблеме поведения этих животных. Например, определен полифазный ритм активности китайской полевки, связанный с фотопериодической зависимостью, причем в течение суток всплеск активности происходит 6-8 раз. Установлено, что максимум активности приходится на ночное и сумеречное время. Активность складывается из наземной и норной фазы, при этом кормовая, двигательная, ориентировочная и звуковая активность составляли большую часть наземной активности [12, 19]. Показано, что самки китайской полевки вносят больший вклад в копание и доставку корма, а самцы тратят больше времени на перемещение по поверхности. Предполагается, что это поведение отражает готовность особей к миграциям и может служить индикатором "миграционного беспокойства" [13]. Детально изучена поведенческая специализация среди членов семейных групп у китайской полевки при содержании в неволе [23].
Исследованы различные аспекты поведения и у полевки Брандта. Так, родительское поведение сводится к скучиванию с детенышами и их обогреванию и вылизыванию, гнездостроению, а также к доставке корма в гнездо. Полагают, что такая активная поведенческая модель связана с семей-но-групповым образом жизни у этого вида [20]. Показано, что поведенческий репертуар в группе, в которой может находиться от 5 до 8 особей, отличается нейтральным или мирным характером. Установлено, что некоторые особи возрастного статуса зиЬаёикиз могут занимать более высокий социальный ранг, чем некоторые взрослые особи [2], при этом самцы, имеющие меньшую селезенку и более низкий уровень антител (отрицательная корреляция) на фоне более высокого уровня кортизола в сыворотке крови (положительная корреляция), достигают более высокого социального статуса [21]. Другие исследования были обращены к моче как естественному носителю хемосиг-
налов, затрагивающих сексуальное поведение у самцов и самок, достигших репродуктивного возраста [22]. Краткий обзор приведенных работ позволяет говорить об актуальности этологического направления в современной териологии.
Таким образом, химические сигналы играют ведущую роль во взаимоотношениях между особями, формируя исходную базу хемокоммуника-ции и маркировочного поведения как первичного уровня этологических реакций, основа которых лежит, в том числе, и в области гистохимии кожных желез.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В качестве материала исследования использовали 10 половозрелых особей (5 самцов и 5 самок) полевки Брандта Lasiopodomys brandtii Radde, 1861 из лабораторной колонии, которые являются первым поколением животных, отловленных в Монголии (Хангай), а также 8 половозрелых особей китайской полевки Lasiopodomys mandarinus Milne-Edwards, 1871 (4 самца и 4 самки), происходящих от зверьков, отловленных в Бурятии. Возрастной статус всех животных можно определить как adultus.
Для исследования был взят материал с загривка, век, углов рта, анальной области, а также ово-лосенной части подошв лап (изучали эккриновые и сальные железы) у животных, находящихся в виварных условиях. Исследовали железы кожного покрова. Пробы кожи фиксировали в 10%-ном нейтральном формалине на холоде до 24 ч. Толщина замороженных "плавающих" срезов составила 15 мкм. Гистохимические реакции провели по методикам Гомори в модификациях, специально отработанных нами для кожных желез на кислую фосфатазу (КФ), на щелочную фосфатазу (ЩФ) и аденозинтрифосфатазу (АТФазу) [1, 14, 15] при соблюдении условий идентичной параллельной обработки материала и контрольных реакций без субстрата [1].
Специально для изучения кожного покрова была отработана экспозиция инкубации (t = 37 °C) для каждой гистоэнзиматической реакции: на
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.