ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 10, с. 1200-1210
УДК 595.796:591.553
МНОГОВИДОВАЯ АССОЦИАЦИЯ МУРАВЕЙНИКОВ: ПЕРЕХОД ИЗ НЕПОЛНОЙ В ПОЛНУЮ АССОЦИАЦИЮ
© 2015 г. Е. В. Бургов
Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова, Москва 119071, Россия
e-mail: eugene_b89@mail.ru Поступила в редакцию 14.01.2015 г.
Описана трансформация комплекса гнезд факультативного доминанта Formica cunicularia, в который естественным путем попали семьи облигатных доминантов Formica pratensis и Lasius fuliginosus. Комплекс находился под наблюдением с 2003 по 2013 гг. За это время семьи F. pratensis почти полностью вытеснили F. cunicularia с десятой части территории данного многовидового сообщества. Семья L. fuliginosus подобным образом на поселение факультативного доминанта не повлияла. В работе рассмотрены взаимодействие фуражиров видов, оказавшихся в зоне внедрения F. pratensis, динамика расширения кормовых участков доминанта и изменение многовидовой ассоциации муравейников в целом. Показано, что, даже при функционировании различных механизмов мирного сосуществования муравьев на одной территории, преобразование ассоциации происходит путем нападений облигатного доминанта на соседние семьи. Рассматриваются ход этого процесса и возможные ключевые ситуации.
Ключевые слова: муравьи, многовидовая ассоциация, облигатный доминант, факультативный доминант, групповое поведение
DOI: 10.7868/S0044513415100037
Структурная организация многовидовых сообществ муравьев (МСМ) — важная и сложная тема. Впервые представление о МСМ было сформулировано в 1953 г. (Kaczmarek, 1953). К настоящему моменту описана структура различных сообществ и выявлены основные принципы их функционирования, в первую очередь, конвен-циальное сосуществование семей (Zakharov, 2002) и взаимное снижение агрессивности контактов (Резникова, 1983; Carrol, 1988; Сейма, 2003). Рассматривалось "расхождение" видов по различным ярусам (Сейма, 1972; Резникова, 1983), по времени использования территории (Сейма, 1998).
Системообразующим понятием в этой области знаний является термин "многовидовая ассоциация муравейников". Он был введен в 1975 г. Демченко. Многовидовая ассоциация муравейников (МАМ) — иерархически организованная система семей нескольких видов, которые используют одну территорию и взаимодействуют на ней. Входящие в МАМ семьи могут быть доминантными, субдоминантными и инфлюэнтными (Демченко, 1975, 1979; Захаров, 1977). Роль вида в ассоциации может быть строго определенной. Например, облигатные доминанты (ОД) — виды, участвующие в ассоциациях только как доминанты. Они
обладают высокой численностью особей в семьях и системой мобилизации, которая обеспечивает им возможность эффективнее других использовать ресурсы и подавлять активность подчиненных видов на территории. Примером облигатных доминантов могут служить рыжие лесные муравьи (Formica rufa group), Formica pratensis Ret-zius 1783, Lasius fuliginosus Latreille 1798.
Другие виды обладают высокой поведенческой пластичностью, которая позволяет им менять структуру своих поселений и иерархическое положение в ассоциациях. Таковы факультативные доминанты (ФД) — виды, которые в присутствии облигатного доминанта играют в ассоциации роль субдоминанта, но в отсутствие такового занимают его место. К факультативным доминантам относятся Formica cunicularia Latreille 1798, Lasius niger Linnaeus 1758 и др. Полная многовидовая ассоциация муравейников — та, в которой присутствует облигатный доминант. В неполной МАМ его роль играет вид-факультативный доминант (Zakharov, 2002).
Известно, что чем больше видов включает ассоциация, тем меньше вероятность существования в нем облигатных доминантов. В МАМ с большим количеством видов, как правило, несколько факультативных доминантов существу-
INI мм 1 1 1 1 1111 мм мм мм мм мм М М 1
k« t • • "' — О • и • 10 М М 1
1 I 1 1 1 1 2 1 1 1 1 3 1 1 1 1 4 мм 5 2009 мм 6 г. мм 7 мм 8 мм 9 мм
оо л «ч г 1—• • , » • "о •
1 50 1- 2 м —1 3 1 — а 4 — 5 2013 б ш — 6 г. в о - 7 - г □ 8 - д о 9 К — е 10 ) \ С
Рис. 1. Картосхема комплекса FC01 (2009 и 2013 гг.): а — асфальтированная дорога, б — полевая дорога, в — проекции крон деревьев, г — гнезда-капсулы F. cunicularia, д — гнезда F. pratensis, е — гнездо L. fuliginosus; 1—10 — номера участков.
ют в качестве кодоминантов ^акИашу, 2002). В работе Демченко (1979) "Последствия внедрения нового доминанта в многовидовую ассоциацию муравейников" рассматривается процесс изменения состава и структуры сообществ в результате искусственного переселения в них семей рыжих лесных муравьев. Было показано, что появление облигатного доминанта наиболее резко отражается на поселении вида, доминировавшего до этого (в исследовании Демченко это был Ьази niger). Однако каким образом происходит преобразование, какие механизмы определяют его ход — остается неясным. Многолетних исследований перехода МАМ из категории неполной ассоциации в полную не проводилось.
Цель настоящего исследования — описать процесс трансформации неполной МАМ в полную и выявить поведенческие механизмы, определяющие ход происходящих при этом изменений ассоциации. Для достижения поставленной цели нами были определены следующие задачи:
1) Описать поселения факультативного доминанта ¥. еитеШапа.
2) Исследовать изменение структуры поселения факультативного доминанта в процессе поселения в ассоциации облигатного доминанта и поступательного расширения его кормовых участков (т.е. во время перехода ассоциации из категории неполной в полную).
3) Исследовать групповое поведение рабочих модельных видов на территории, выявить возможные ситуации, запускающие процесс изменения структуры ассоциаций.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Выбор модельного сообщества муравьев был обусловлен следующим. Впервые модельный комплекс гнезд описал Мерщиев в 2003 г. На тот момент в сообществе отсутствовали облигатные доминанты. Все гнезда-капсулы еитеШапа в
комплексе были измерены и пронумерованы. В 2008 г. эти данные были переданы автору настоящей статьи для дальнейшей обработки. В 2009 г. в комплексе были обнаружены облигатные доминанты: в восточной части — 2 гнезда F. pratensis, а в западной — гнездо L. fuliginosus. Таким образом, сформировался полигон естественного эксперимента, в ходе которого развертывались дорожные системы муравейников облигатных доминантов, и их кормовые участки расширялись за счет поселений F. cunicularia.
Модельный комплекс располагался в Рыбнов-ском р-не Рязанской обл. на междуречье Оки и Вожи в полезащитной лесополосе. Лесополоса протяженностью 450 м и шириной от 5 до 20 м была ориентирована с запада на восток. Мы условно разделяем лесополосу на 10 участков по 45 м (рис. 1). На основе анализа структуры растительности лесополосы было выделено три типа ассоциаций: березняк с примесью осины и единично представленными дубами и липами (8Б2ОсДЛ) — участки 1—4, осинник с примесью березы и одиночно растущими липами (7Ос3БЛ) — участки 5— 7, и осинник с одиночными липами, березами и дубами (ЮОсБДЛ) — участки 8—10. Подрост и подлесок включал молодые осины и рябины. Напочвенный покров был образован преимущественно злаками.
С 2009 по 2013 гг. в комплексе проводили регулярное картирование. Для определения видовой принадлежности муравьев брали пробы по 10 рабочих особей с гнезда или кормушки (для маленьких семей). Гнезда-капсулы F. pratensis и F. cunicularia измеряли по следующим параметрам: диаметр купола (d), диаметр вала (D), высота гнезда (H), высота купола (h) (Захаров, Горюнов, 2009).
В 2010 г. были заложены учетные площадки, привязанные к гнездам облигатных доминантов и крупным скоплениям гнезд F. cunicularia, на которых были описаны особенности микрорельефа и отмечались гнезда подчиненных видов. На этих
Для описания группового поведения вели хронометраж, учитывали количество действующих особей, расстояния между гнездами и целями действий. Для описания конкретных событий и сопровождающих их поведенческих актов, а также для уточнения количества действующих особей использовали видеосъемку с последующим анализом полученных записей. Кроме того, на учетных площадках провели 40 серий опытов с углеводными кормушками, в ходе которых выясняли предпочитаемые рабочими этих видов субстраты для перемещения, скорость обнаружения и захвата кормушек на различных расстояниях от гнезд и реакцию на фуражиров из чужих семей (своего и других видов).
РЕЗУЛЬТАТЫ Видовой состав и структура модельного сообщества
Многовидовое сообщество муравьев модельного комплекса в 2003 г. включало следующие виды: F. cunicularia, F. fusca Linnaeus 1758, L. niger, L. umbratus Nylander 1846, Myrmica lobicornis Ny-lander 1846, Tetramorium caespitum Linnaeus 1758. В комплексе было обнаружено 22 жилых гнезда-капсулы F. cunicularia, включая гнездо с тремя куполами на одном валу. Действующих гнезд обли-гатных доминантов на территории комплекса в 2003 г. не было. Как было сказано выше, в 2009 г. в лесополосе были зафиксированы семьи F. pratensis и L. fuliginosus (табл. 1).
Большая часть гнезд муравьев располагалась на южной стороне лесополосы (рис. 1). Исключение составляли поселение L. fuliginosus, находив-
Таблица 2. Количество гнезд-капсул Formica на различных участках лесополосы в 2003—2013 гг.
Вид Участок
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
2003 г.
F. cunicularia 3 2 5 3 3 2 2 0 1 2
F. pratensis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
2009 г.
F. cunicularia 3 9 2 3 4 2 0 0 1 3
F. pratensis 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0
2013 г.
F. cunicularia 2 7 1 3 2 2 0 0 1 2
F. pratensis 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0
Таблица 1. Видовой состав муравьев модельного сообщества
Год обнаружения Статус(ы) семей в многовидовых ассоциациях модельного сообщества Вид
2009 Доминант F. pratensis L. fuliginosus
2003 Доминант, субдоминант F. cunicularia L. niger
Субдоминант, инфлюэнт F. fusca
Инфлюэнт T. caespitum M. lobicornis L. umbratus
площадках с апреля по октябрь 2010—2013 гг. вели учет форм активности муравьев и фенологические наблюдения. Фиксировали ключевые события, составляющие годичный цикл жизни муравьиной семьи: весеннее пробуждение, строитель
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.