научная статья по теме МОДЕЛЬ ДВИЖЕНИЯ СТВОРОК РАКОВИНЫ ЧЕРНОМОРСКОЙ МИДИИ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS LAMARCK, 1819 (BIVALVIA: MYTILIDAE) Биология

Текст научной статьи на тему «МОДЕЛЬ ДВИЖЕНИЯ СТВОРОК РАКОВИНЫ ЧЕРНОМОРСКОЙ МИДИИ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS LAMARCK, 1819 (BIVALVIA: MYTILIDAE)»

БИОЛОГИЯМОРЯ, 2015, том 41, № 1, с. 36-45

УДК 531:591.1:594.12 БИОФИЗИКА

МОДЕЛЬ ДВИЖЕНИЯ СТВОРОК РАКОВИНЫ ЧЕРНОМОРСКОЙ МИДИИ MYTILUS GALLOPROVINCIALIS LAMARCK, 1819 (BIVALVIA: MYTILIDAE)

© 2015 г. В. Ф. Гнюбкин

Карадагский природный заповедник, Феодосия 98188 e-mail: -vfgnyu@mail.ru

Статья принята к печати 6.02.2014 г.

Створки раковины мидии представляют собой два рычага, соединенных эластичной связкой (лигаментом), их движения близки к таковым локтевого сустава руки человека. Показано, что лигамент обладает квазиупругими свойствами, в рабочем диапазоне раскрытия створок сила упругости лигамента пропорциональна деформации. Сформулирована минимальная математическая модель движения створок мидии: движение створок под действием сил сокращения мускулов-замыкателей рассматривается как движение сильно демпфированного пружинного маятника. Проведено сравнение движений модели и реальных движений створок мидии. Установлено, что коэффициент вязкости при сокращении мускулов-замыкателей на порядок меньше, чем при расслаблении. Вероятно, это следствие различия физиологических механизмов сокращения и расслабления мышц.

Ключевые слова: мидия, лигамент, математическая модель, маятник.

The valve movement model for the Mediterranean mussel Mytilus gaUoprovincialis Lamarck, 1819 (Bivalvia: Mytilidae). V.F. Gnyubkin (Karadag Nature Reserve, Feodosia 98188)

Valves of a mussel shell represent two leversjoined together by an elastic ligament; their movements are similar to some extent to those made by human arm in the elbowjoint. The ligament is found to have a quasi-elastic property; in the operating range of valve opening the elastic force of the ligament is proportional to deformation. A minor mathematical model for movements of mussel valves is formulated. Valve movements performed due to contraction of adductor muscles are considered as movements of extremely damped spring pendulum. Simulated and actual movements of mussel valves are compared. The viscosity factor at contraction of adductor muscles is found to be an order of magnitude lower than that at relaxation. This probably results from the differences in physiological mechanisms of muscle contraction and relaxation. (Biologiya Morya, 2015, vol. 41, no. 1, pp. 36-45).

Keywords: mussel, ligament, mathematical model, pendulum.

Образ жизни, строение и физиология мидий изучаются довольно интенсивно. Детально исследованы жизненный цикл, макроморфология (Зацепин, Филатова, 1968; Иванов, 1983; Супрунович, Макаров, 1990; Холодов и др., 2010) и микроморфология (Крюкова, 1972) мидий, механизмы сокращения мышц этих моллюсков при обычном и catch-сокращении (Hooper et al., 2008; Butler, Siegman, 2010), а также движение изолированной мышцы под действием прилагаемых сил (Hill, 1938, 1953; Хилл, 1972; Рубин, 2004). Однако движение створок целого моллюска как единой механической рычажной системы не изучено, хотя это может представлять и академический, и прикладной интерес, в частности, из-за своеобразия организации движения без мускулов антагонистов. Ведь движение створок раковины в отличие, например, от движения руки человека в локтевом суставе имеет свои особенности. Если сгибание-разгибание руки человека происходит под действием как минимум двух мускулов антагонистов -бицепса и трицепса (Akazawa, 1974; Зациорский и др., 1981), то у мидии закрывание и раскрывание створок производится только мускулами-замыкателями, без рас-

крывающей мышцы. Ее роль выполняет упругая связка створок, или лигамент, который непрерывно раскрывает створки и при закрывании, и при удержании, и при открывании. В связи с этим определены цели данной работы - изучение створок мидии как рычажной конструкции, близкой к известным техническим реализациям, и механических свойств лигамента створок и тканей моллюска, а также формулирование математической модели движения створок.

Установлено, что сила упругости лигамента мидии пропорциональна деформации - в рабочем диапазоне раскрытия створок лигамент обладает квазиупругими свойствами. Это позволяет сравнить движение створок мидии с движением сильно демпфированного пружинного маятника и описать данное движение с помощью минимальной математической модели. Проведено сравнение смоделированного и реального движения створок мидии, определены параметры движения при некоторых стереотипных реакциях мидии - удалении продуктов жизнедеятельности и "теневом рефлексе". Кратко результаты работ были представлены в Судаке (Крым) в2011 г. (Гнюбкин, 2011).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследование выполнено на черноморской мидии Mytilus galloprovincialis в Карадагском природном заповеднике HAH Украины (юго-восток Крыма).

Регистрацию движений проводили в лаборатории. Животных содержали в проточном аквариуме с морской водой в условиях, приближенных к естественным (Гнюбкин, 2010). Расстояния между створками мидий регистрировали в точках, наиболее удаленных от оси вращения створок, и пересчитывали по напряжению датчика Холла, реагирующего на движение постоянного магнита, по эмпирической формуле. Датчик Холла и постоянный магнит устанавливали на створках раковины напротив друг друга приблизительно на линии CD, параллельной оси вращения створок AB (рис. 1). Одновременно для оценки корреляции ответа при изменении освещения с помощью фотоэлемента на уровне аквариумов измеряли освещенность. Напряжения датчиков Холла и фотоэлемента регистрировали в бинарном формате с помощью многоканального аналого-цифрового преобразователя (АЦП) LA50-USB фирмы "Руднев-Шиляев" с дискретностью 0.02 и 0.1 св программе Saver2.exe, прилагаемой фирмой к АЦП. Преобразование бинарного формата в текст, прореживание, выделение необходимых каналов и участков записей производили в программе Decimate.exe, разработанной автором на языке Delphi. Последующую цифровую обработку данных (Дьяконов, 1985) проводили в среде Excel.

Анализировали движение створок интактных и оперированных животных. У интактных мидий исследовали движение при некоторых стереотипных формах поведения: спонтанных схлопываниях, обычно происходящих при выделении продуктов жизнедеятельности (Curtis et al., 2000; Гудимов, 2003) и "теневом рефлексе" - реакции на затемнение (Kennedy, 1960; Braun, Job, 1965; Кеннеди, 1974). У оперированных мидий определяли механические упругие свойства лигамента после удаления всех, кроме лигамента, мягких тканей, а также вязкие свойства мягких тканей и перетекающей воды после перерезки мускулов-замыкателей.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Движения створок мидий. Мидии, как известно, ведут прикрепленный образ жизни, они прикрепляются биссусом к субстрату и соседним особям, образуя скопления - друзы. Питание мидии осуществляют, открывая створки и фильтруя воду. При ухудшении условий существования моллюски иногда надолго закрывают створки. Большую часть времени створки у мидий приоткрыты на 1-6 мм (до 10-11 мм) или полностью закрыты (Kramer et al., 1989; Curtis et al., 2000; Гудимов, 2003) в соответствии с суточными изменениями освещенности (Гнюбкин, 2010). В таком состоянии животные могут находиться длительное время, его принято считать нормальным открытым или закрытым в отличие от полностью раскрытых приблизительно до 16-21 мм створок у мертвых мидий. В нормальных условиях движения створок мидий очень разнообразны, однако в их движениях всегда есть нечто общее, повторяющееся. Во-первых, это стабильное закрытое-раскрытое состояние створок; во-вторых, относительно быстрое закрывание створок в ответ на воздействие - при механическом воздействии или выключении света все мидии закрываются; в-третьих,

более медленное отсроченное на разное время открывание створок после воздействия; в-четвертых, повышенная ночная активность и в среднем большее раскрытие створок; в-пятых, приблизительно экспоненциальный характер переходов из одного раскрытия в другое. Эти особенности движения достаточно воспроизводимы, они поддаются инструментальной регистрации, измерению в терминах времени, расстояния, скорости и математическому описанию, которые приведены ниже.

Лигамент и его упругие свойства. Мидии - двусто-ронне симметричные животные с раковиной, которая образована двумя клиновидными рычагами-створками, подвижно соединенными на спинной стороне, где находится их ось вращения (рис. 1). Вблизи оси вращения рычагов-створок расположен лигамент - упругая связка, которая, как пружина, раскрывает створки. Лигамент заполняет место соединения створок изнутри и состоит не менее чем из двух слоев разной толщины и разного цвета. Слой, который находится под местом соединения, на срезе темно-коричневый, его толщина у мидии среднего размера длиной 60 мм составляет около 0.5 мм. Толщина слоя, расположенного глубже, составляет около 0.7 мм, он почти белый, но при высыхании становится светло-коричневым. При открывании-закрывании створок лигамент подвергается деформации изгиба и, вероятно, локального сжатия (рис. 1).

Для определения механических свойств лигамента у мидии удаляли все мягкие ткани, сохранив только лигамент. Нижнюю створку закрепляли клеем горизонтально на платформе весов. В области обеих створок, наиболее удаленной от оси вращения, вертикально закрепляли линейку. Затем на верхнюю створку сверху вниз прикладывали усилие, одновременно регистрируя его и расстояние ме^ду створками. Таким образом был получен ряд измерений силы упругости лигамента при разном расстоянии между створками, а также определена линейная аппроксимация зависимости упругой силы лигамента от величины раскрытия створок (рис. 2). Установлено, что в исследуемом диапазоне раскрытия створок упругая сила лигамента примерно пропорциональна расстоянию между створками, т.е. лигамент обладает квазиупругими свойствами - подчиняется закону Гука. Следовательно, в стационарных положениях, когда не происходит ни открывания, ни закрывания створок, каждой величине их раскрытия соответствует определенная величина силы упругого сопротивления лигамента не только у препарата, но и у интактных мидий. А каждой силе упругости лигамента равна по модулю сила сокращения аддукторов. В то же время действующие силы и х

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»