БИОФИЗИКА, 2015, том 60, вып. 5, с. 1039-1040
ДИСКУССИИ: -
УДК 577.7
МОДЕЛЬ ЛОТКИ-ВОЛЬТЕРРА КОНКУР ЕНЦИИ
ДВУХ ВИДОВ И ЭКСПЕРИМЕНТЫ ГАУЗЕ: ИМЕЕТСЯ ЛИ МЕЖДУ НИМИ СООТВЕТСТВИЕ?
© 2015 г. Л.В. Недорезов
Центр междисциплинарных исследований по проблемам окружающей среды РАН, 191187, Санкт-Петербург, наб. Кутузова, 14 E-mail: l. v. nedorezov@gmail. сот Поступила в p едакцию 08.05.15 г.
Анализ отклонений между траекториями модели Лотки-Вольтерра конкуренции двух видов и экспериментальными данными Г.Ф. Гаузе по совместному культивированию Paramedum aurelia и Paramedum caudatum показывает, что с большой вероятностью никакого соответствия между модельными и экспериментальными данными нет. Тестирование совокупностей отклонений проводили на симметричность относительно начала координат (критерии Колмогорова-Смирнова, Лемана-Розенблатта, Вальда-Вольфовица и Манна-Уитни), а также на наличие/отсутствие сериальной корреляции (критерии Сведа-Эйзенхарта и тест «скачков вверх-скачков вниз»).
Ключевые слова: модель Лотки-Вольтерра, конкуренция, данные Гаузе, аппроксимация.
Видимо, не существует в пр ир оде учебника по экологическому моделированию, в котором не были бы пр едставлены результаты известных опытов Г.Ф. Гаузе [1] по культивированию популяций простейших и анализу динамики их численности. Эти результаты используются, в частности, как иллюстр ации соответствия экспериментальных траекторий и траекторий модели Ферхюльста [2] и как иллюстрации соответствия экспериментальных траекторий и траекторий моделей Лотки-Вольтерра конкуренции двух видов и системы «хищник-жертва» [3,4].
Следует однако заметить, что в работе [1] статистический анализ соответствия траекторий модели Ферхюльста и траекторий модели Лот-ки-Вольтерра с экспериментальными данными не пр оводился. К роме этого, как было показано в работах [5-7], модель Ферхюльста не всегда является моделью, дающей наилучшую аппроксимацию данных. Тестир ование модели проводилось на данных, представленных на рис. 24 и 25 в монографии Г.Ф. Гаузе [1].
П ри тестировании предполагалось, что модель дает удовлетворительную аппроксимацию данных, если совокупность отклонений экспериментальных данных от траекторий модели удовлетворяет ряду статистических тестов для некоторого фиксированного уровня значимости. В дальнейшем из всей совокупности точек пространства параметров модели выбирали такие, для которых используемые статистические тесты показывают экстремальные значения (что
вполне можно рассматривать как наилучшую аппроксимацию данных). Совокупности отклонений тестировали на симметричность (относительно нуля) по критериям Колмогорова-С мирнова, Лемана-Розенблатта, Вальда-Вольфовица и Манна-Уитни [8-10]. Монотонность ветвей функции плотности распределения тестир овали с помощью коэффициентов ранговой корреляции Спирмена и Кендалла. Последовательность отклонений также тестировали на наличие/отсутствие сериальной корреляции: для этого использовали критерии Сведа-Эйзенхар-та и тест «скачков вверх-скачков вниз» [8-10].
На этих же рисунках (р ис. 24 и 25 в работе [1]) представлены данные по совместному культивированию Paramedum aurelia и Paramedum caudatum. В обоих случаях численность P. ca-udatum снижается, численность P. aurelia нарастает, что трактуется как конкурентное вытеснение одного вида другим. Более того, на рисунках представлены кривые, аппроксимирующие данные и похожие на траектории системы уравнений Лотки-Вольтерра.
Для тестирования отклонений экспер имен-тальных значений от траекторий модели Лот-ки-Вольтерра использовали те же критерии, что указаны выше. Предполагалось, что модель дает удовлетворительную аппроксимацию данных только тогда, когда для выбранного уровня значимости для обеих совокупностей отклонений статистические тесты дают удовлетворительные результаты.
1040
НЕДОРЕЗОВ
Схема проверки соответствия была организована следующим образом. В ограниченном множестве шестимерного пространства параметров модели (начальные значения численно-стей в экспериментах были фиксированы и не подлежали оценке по имеющимся данным) случайным обр азом выбиралась точка (с равномерным распределением). Для обоих случаев ограниченное множество было таковым: 0 < К < 200, где К - максимально допустимая численность, 0 < а < 2, где а - коэффициент интенсивности размножения (произведение аК - мальтузианский параметр), 0 < у < 10, где у - коэффициент взаимодействия популяций. Правые границы для коэффициентов модели превосходят соответствующие значения, указанные в работе [1] (иногда в два раза).
Для полученных значений параметров модели методом Рунге-Кутта четвертой степени с шагом 10-4 находилось решение модели Лот-ки-Вольтерра и вычислялись отклонения (считалось, что время между получением экспериментальных значений с интервалом в одни сутки равно единице времени модели). Для каждого случая было разыграно свыше 107 случайных точек, и ни в одном из случаев для 5% уровня значимости модель Лотки-Вольтер-ра не дала удовлетворительной аппроксимации.
П роведенные численные эксперименты дают основание для заключения о том, что с большой вероятностью модель Лотки-Вольтерра не имеет никакого отношения к экспер иментам Г.Ф. Гаузе. Таким обр азом, некая похожесть в поведении траектории модели и экспериментальных данных не дает оснований для утверждения о хорошем соответствии теории и эксперимента.
СПИС ОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. G.F. Gause, The Struggle for Existence (Williams and Wilkins, Baltimore, 1934)
2. P. F. Verhulst, Соп^р. Math. et Phys. 10, 113 (1838).
3. V. Volterra, Leçons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie (Gauthiers-Villars, Paris, 1931)
4. A. I. Lotka, J. Amer. Chem. Soe. 42 (8). 1595 (1920).
5. Л. В. Недорезов, Журн. общ. биологии 73 (2), 114 (2012).
6. L. V. Nedorezov, Population Dynamos: Analysis, Modelling, Foreeast 1 (1). 47 (2012).
7. Л. В. Недорезов, Биофизика 60 (3), 564 (2015).
8. Л. Н. Большев и Н. В. Смирнов, Таблицы математической статистики (Наука, М., 1983)
9. И. Ликеш и Й. Ляга, Основные таблицы математической статистики (Финансы и статистика, М., 1985)
10. М. Холлендер и Д. Вулф, Непараметрические методы статистики (Финансы и статистика, М., 1983)
Lotka-Volterra Model of Competition between Two Species and Gause Experiments: Is There Any Correspondence?
L.V. Nedorezov
Research Center for Interdisciplinary Environmental Cooperation (INENCO), Russian Academy of Sciences,
nab. Kutuzova 14, St.Petersburg, 191187Russia
Analysis of deviations between trajectories of Lotka-Volterra model of competition between two species and G.F. Gause experimental time series on combined cultivation of Paramecium aurelia and Paramecium caudatum shows that with rather big probability there is no correspondence between model and experimental datasets. Testing of sets of deviations was provided on symmetry with respect to origin (Kolmogorov-Smirnov, Lehmann-Rosenblatt, Wald-Wolfowitz, and Munn-Whitney criterions) and on existence/absence of serial correlation in sequences of residuals (Swed-Eisenhart and "jumps up-jumps down" tests).
Key words: Lotka-Volterra model, competition, Gause dataset, fitting
Сдано в Ha6op 15.06.2015 Подпиеано к печати 14.08.2015 Дата выхода в евет 15.09.2015 Фоpмат 60x88y/s Цифpовая печать Уcл. печ. л. 26,0 Уcл. Kp.-отт. 3,2 Tbic. Уч.-изд. л. 26,1 Бум. л. 13,0 Тиpаж 119 экз. Зак. 482 Цена cвободная
Учpедители: Pоccийcкая академия наук, Инcтитут биофизики клетки РАН
Издатель: Pоccийcкая академия наук. Издательcтво «Наука» 117997, Моcква, Пpофcоюзная ул., 90
Отпечатано в ППП «Типография «Наука», 121099, Москва, Шубинский пер., 6
БИОФИЗИКА том 60 вып. 5 2015
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.