БИОФИЗИКА, 2009, том 54, вып.3, c.545-553
БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
УДК 377.3
МОДЕЛЬ РАЗВИТИЯ УСТОЙЧИВЫХ КОНКУР ИР УЮЩИХ ОТНОШЕНИЙ ПРИ САМООРГАНИЗАЦИИ БИОСИ СТЕМ
© 2009 г. Г.Р. Иваницкий, А.А. Деев
Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН, 142290, ПущиноМосковской области,
ул. Институтская, 3 E-mail: ivanitsky@iteb.ru E-mail: deev@iteb.ru Поступила в p едакцию 26.09.2008 г. После доработки 26.02.2009 г.
П р едложена модель, позволяющая выявить особенности динамики изменения систем, в о снове которых лежат конкурентные процессы бинарного взаимодействия. Модель предполагает двухуровневую иерархию. На нижнем уровне объекты случайным образом взаимодействуют между собой. Верхний уровень опр еделяет модуляцию случайного пр оцесса нижнего ур овня. Обсуждаются приложения результатов моделирования к пер ено су кислор ода белками, к адаптации живых организмов к меняющимся внешним условиям ср еды, к мышечному сокращению, к приспособляемости к стрессам.
Ключевые слова: самоорганизация, случайные парные взаимодействия, бинарная конкуренция, математическое моделирование.
Рассмотренная модель позволяет понять специфику переходных процессов, в основе которых лежат конкурирующие отношения при наличии стохастической компоненты.
ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ
Модели биосистем можно разбить на два больших класса: феноменологические и концептуальные модели [1]. Феноменологические модели формируются на основе уже изученных свойств моделируемого объекта. П ри этом цель исследователя - оценить численно данное явление. Концептуальная модель, наоборот, представляет собой гипотезу о возможных механизмах неизвестного или плохо изученного явления. В этом случае начальные условия вводятся в виде постулатов. Результирующие суждения выявляются в процессе исследования модели. Такая процедура имеет следующее построение: «Если....,
то...... После «если» идут постулаты, после
«то» - следствия из них. При этом, с каким бы математическим изяществом не была бы построена модель, справедливость ее определяется правильностью выбранных постулатов. Поясним эти положения, например, при моделировании нейронных сетей [2-4].
П р и описании сети из нейронов в феноменологических моделях учитывается динамика каждого нейрона, входящего в сеть, котор ая опи-
сывается системой дифференциальных уравнений. Такие уравнения для ионного транспорта через мембрану нейрона представляют собою модель Ходжкина-Хаксли [5]. Другим вариантом таких моделей являются сегментные модели (сотраЛтеП models), в которых на основе законов Кирхгофа объединяются уравнения, описывающие динамику токов в сегментах нейрона (дендритах, соме или аксоне) [6]. Все эти модели точны, но громоздки, моделирование требует больших затрат времени. Результаты моделирования трудно интерпретировать.
В концептуальных моделях тех же нейронных сетей опускаются детали организации отдельных нейронов, а их свойства постулируются. П редполагается, напр имер, что нейрон является бинарным пороговым элементом. Он накапливает поступающие на него сигналы и генерирует при достижении порога импульс (модели типа «да-нет»). Как он это делает для модели несущественно [7,8]. В другом классе моделей нейрон рассматривается как некоторый осциллятор и моделируется взаимодействие популяций возбуждающих и тор мозных нейр онов-осциллято-ров. В этих случаях динамика нейронной сети описывается средним уровнем активности нейронов по всему ансамблю. Такой моделью является, например, осциллятор Вилсона-Коуэна [12]. Взаимодействие двоичных пороговых элементов, так же как взаимодействие осциллято-
Рис. 1. Задаваемое в модели исходное распределение признаков объектов в осях X (показания часов) и пх (процент объектов с соответствующими показаниями времени на их часах от общего их количества Ы). Количество объектов может быть любым. Здесь показаны распр еделения пр и N = 10000: (а) - колоколообр азное (р аспр еделение Гаусса), (б) - р авномер ное («белый шум») р аспр еделение показания часов.
ров, является упрощенным аналогом системы нейронных сетей. В модели не учитываются детали реальных нейронов, но эти модели наглядные и пр о стые. И х исследование тр ебует небольших затр ат вр емени, а результаты легко интерпретировать путем соотнесения с экспе-р иментальными данными.
Между полностью нер егуляр ными и полностью р егуляр ными пр оцессами в биосистемах существует класс процессов со скрытой регуляр ностью [10]. Р егуляр ные пр оцессы в биологических системах идут в зашумленных средах, поэтому процесс содержит существенную шумовую компоненту [11]. К р оме того, хаос может быть детерминированным процессом [12]. В данной работе ра ссматр ивается концептуальная модель, описывающая во вр емени совместную комбинированную динамику случайного и детер минир ованного пр оцессов. Она р азвивает идеи об изменении пр изнаков объектов пр и их столкновении на основе парных взаимодействий, изложенные в работе [13]. П р и обсуждении мы покажем, каким биофизическим явлениям она соответствует.
ОПИ САНИЕ МОДЕЛИ
В рамках предлагаемой модели объекты исследуемой системы случайно попар но взаимодействуют между собой, в результате чего пр о -исходит изменение р а спр еделения свойств, ко-тор ыми объекты обладали пер воначально. П р а -вило изменения свойств постулируется. Динамика развития системы предполагает ее двух-
ур овневую блочно-иер архическую стр уктур у [14]. На нижнем ур овне «случайно сть» является ключевым свойством, определяющим взаимодействие объектов. Верхний ур овень опр еделяет закономерность, в соответствии с которой периодически происходит переключение правил изменения признаков встр етившихся объектов. Воп р о с, на котор ый надо ответить: как будут р азвор ачиваться во вр емени пер еходные пр о -цессы ра спр еделения пр изнаков объектов в такой о сциллирующей детер минир ованно-стохас-тической системе?
Суть пр оисходящих событий удобно интер-пр етир овать, используя в модифицир ованном виде упомянутую в работе [13] задачу о син-хр онизации часов. П р едполагает ся, что в системе каждый объект имеет некоторый признак, напр имер показания его ча сов. Индивидуальное показание часов объекта - это есть его пр изнак. Начальное р аспр еделение показаний часов по всей популяции объектов в модели задается a priori в виде случайного р аспр еделения. Нами использовались либо р аспр еделение Гаусса с определенными значениями среднего и средне-квадр атичного отклонения (р ис. 1а), либо рав-номер ное (р авновер оятное) р аспр еделение типа «белого шума» (рис. 1б).
П р авила взаимодействия объектов постули-р уются в зависимости от задачи моделир ования, напр имер, в работе [13] нами была ра ссмотр ена задача, в которой предполагалось, что при каждой пар ной встр ече показания часов объектов уср едняются. Это пр иводило к тому, что часы всех объектов по степенно синхр онизовались,
Р ис. 2. Выбо p пp изнаков опp еделяетcя паp ой объектов, выбир аемых cлучайным обp азом. Поcле в cтp ечи объекты пpодолжают участвовать в дальнейшиx вcтpечаx. Модель пpедполагает cмену пpавил пеpекладывания чаcов из одного соcуда в дpугой. Пpавило, иcпользуемое в данный момент, зависит от положения маятника 0 или 1.
p азбp о c иx показаний уменьшалcя и чеp ез ин-теpвал вpемени Т ^pеxодной пpоцеcc закан-чивалcя, т.е. c заданной по^ешноcтью устанавливало^ единое вpемя во вcей популяции объектов. П pи этом финальное отношение то-xодного cp еднеквадp атичного отклонения а0 к текущему значению а задавалоcb a priori допустимой cpедней ошибкой cинxpонизации е,
- а
т .е. е = —.
а0
В задаче, p аccматp иваемой в данной pаботе, вводятся следующие постулаты взаимодействия:
1. П p авила задаются на внешнем по отношению к объектам вьюшем ^p аpxичеcком уp овне.
2. В одних случаях пpи паpной встрече объектов показаниям их чатов пpиcваиваетcя максимальное значение из показаний двух чатов встр етившиxcя объектов.
3. В дpугиx cлучаяx пpи встрече объектов показаниям их чатов пp иcваиваетcя минимальное значение ча тов.
4. Для всей популяции объектов правила по пункту 2 и по пункту 3 действуют пооче-р едно, пер иодически сменяя др уг др уга. На рис. 2 дана схема такой модели. В данной задаче важны три параметра: Т -интервал времени, необходимый для установления в системе единого вр емени (по правилу 2 или по пр авилу 3), х - пер иод движения
маятника, г = — - скважность этого пер иода, Т2
т .е. соотношение интер валов вр емени т1 и т2. в рамках пер иода х, отводимых соответственно на реализацию пр авила 2 или 3, пр и этом х = т1 + т2. С итуации, когда х >> Т
или Т1 >> Т2
или т2 >> т1, т.е. г —^ ^ или г — 0, малоин-тер есные. В этом случае колебательное упр ав-ление маятника не будет оказывать особого влияния на пр оцесс, пр оисходящий с объектами на нижнем ур овне. С истема в течение одного, в крайнем случае, трех периодов, успеет прийти к полной синхронизации. В зависимости от начальных условий часы всех объектов будут
показывать либо максимальное, либо минимальное время.
Интересным является случай, когда X < Т. П ри этом возникают конкурентные отношения пр и выборе общего признака по всей популяции. Этот случай и будет рассмотрен ниже.
Математическая интерпретация модели. Математическая формулировка задачи выглядит следующим образом. Имеется некоторое множество объектов N, исходно разбитых на X групп по Пх объектов в каждой группе (кривая их исходного распределения по признакам, рис. 1) Объекты в каждой группе обладают признаком X. В данном случае это показание их часов. Распределение признаков объектов находится в пределах от Xдо Хтах, а количество объектов со свойством X равно nх. Справедливо следующее выражение:
X
N = Х^ = сош11.
(1)
X
Р = (Ы!).
(2)
X
А = !).
(3)
X
А = ^ тах - X тшХп!).
(4)
Обозначим
Xmm) = ^.
Полезным или эффективным перебором, обеспечивающим повышение (правило 2) или понижение (правило 3) свойства в множестве N, является перебор среди объектов, относящихся к р азным группам. Таким образом, количество полезных встреч В, меняющих свойство системы, будет равно множеству:
X
(5)
В = Р - А = N! - !).
X
Подставив выражен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.