ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № 1, с. 37-48
УДК 51-76
МОДЕЛЬ РАННЕЙ ЭВОЛЮЦИИ ПРЕДОСТЕРЕГАЮЩЕЙ ОКРАСКИ
© 2012 г. В. И. Грабовский
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов (ЦЭПЛ) РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 e-mail: wgrabo@mail.ru
Поступила в редакцию 27.01.2011 г.
Первые этапы эволюции предостерегающей (апосематической) окраски, когда аберрантные по окраске особи редки, а у хищников еще нет ассоциации между окраской и несъедобностью, включают область отрицательного отбора. Предлагается имитационная модель, в которой эта проблемная область преодолевается в небольшой однополой популяции посредством индивидуального отбора в направлении увеличения заметности окраски несъедобных жертв. Показано, что таким способом предостерегающая окраска развивается в широком диапазоне таких параметров, как плата за несъедобность, плата за окраску, степень повреждения несъедобной жертвы при поимке ее хищником, вероятность обнаружения хищником криптически и апосематически окрашенных жертв, а также скорость обучения и длительность памяти хищника. Таким образом, для ранней эволюции предостерегающей окраски не требуется какого-либо редкого уникального стечения обстоятельств: апосематическая окраска и всегда сопутствующая ей бейтсовская мимикрия неизбежно возникают в широком диапазоне начальных условий. Потеря криптичности исходной формы (например, вследствие смены кормовых предпочтений и, таким образом, структуры окрасочного фона, изменения структуры местообитания, мутаций окраски и т.д.) является одним из таких условий.
Апосематическая (от греч. арозе шато - оповещаю знаками), или предостерегающая, окраска животных - широко распространенный в природе феномен (Котт, 1950; ЯихШп et а1., 2004). Животным, имеющим такие средства защиты от хищников, как горький вкус, яды, шипы и т.д., выгодно оповещать потенциальных хищников о своей несъедобности. Тем самым эти потенциальные жертвы ограждают себя от ненужных повреждений при ошибочных атаках. С другой стороны, хищникам также полезно распознавать такие знаки, чтобы не тратить усилия на поимку несъедобных жертв. Именно поэтому апосема-тическая окраска, легко распознаваемая хищниками, способствует быстрому и эффективному обучению последних избегать подобным образом окрашенных жертв. Таким образом, предостерегающая окраска и связанное с нею обучение хищников избеганию предостерегающе окрашенных жертв - несомненно адаптивный феномен, повышающий приспособленность как ее носителей, так и реципиентов (хищников).
Очевидно, что схемы окраски потенциальных жертв должны быть заметны для хищников и легко вычленяться ими из фона и/или отличаться от криптической окраски незащищенных жертв
(Sherratt, Beatty, 2003; Merilaita, Ruxton, 2007). Это прежде всего перемежающиеся цвета контрастирующего спектра и яркости: обычно пятна и полосы желтых, красных, синих, черных и белых цветов.
Разные по таксономической принадлежности группы часто имеют сходный паттерн апосема-тической окраски (мюллеровская мимикрия). Показано, однако, что точное копирование схемы предостерегающей окраски необязательно - у хищников происходит генерализация заученного цвета на многие другие и избегание распространяется на этот широкий спектр цветов (Sandre et al., 2010).
Изучению различных аспектов этого феномена посвящено значительное число работ (Herrera, 1985; Leimar et al., 1986; Endler, 1988; Holloway et al., 1995; Komarek, 1998; Gamberale, Tullberg, 1998; Lindstrom et al., 2001a, b; Rubino, McCarthy, 2004). Наибольшую сложность, однако, вызывает реконструкция ранних стадий его эволюции. Здесь, по мнению многих, возникает эволюционный парадокс. Если представить, что исходная форма была окрашена криптично, то первые выделяющиеся по окраске и, таким образом, нарушающие камуфляж особи должны
преимущественно подвергаться атакам хищников и попадать под сильный отрицательный отбор. С учетом того, что первые появившиеся животные с заметной окраской по определению редки, предполагается, что они быстро уничтожаются хищниками, и их эволюционные перспективы ничтожно малы. Иными словами, между двумя адаптивными состояниями системы - исходной популяцией криптически окрашенных жертв и популяцией с предостерегающей окраской - находится непреодолимая область отрицательного отбора, переход через которую невозможно объяснить без дополнительных допущений.
В качестве таких "допущений" были предложены различные гипотезы. В рамках одной из них предполагается, что потеря криптичности может быть эпифеноменом изменения поведения животных в мозаичных по фону местообитаниях. Так, криптичные в одном элементе мозаики местообитаний животные могут перейти к использованию ресурсов других мест, теряя при этом криптичность. Например, гусеницы, переходящие с питания на листьях, где они были незаметны, на другие части того же растения или на другое кормовое растение с иными характеристиками фона, теряют криптичность. То же самое может происходить при перемещениях из одних мест в другие по нарушающему криптичность фону и т.д. При этом гусеницы могут стать более заметными для хищников. В этом случае цена потери криптично-сти может быть компенсирована каким-либо преимуществом, полученным от расширения спектра местообитаний. Например, таким преимуществом может быть увеличение спектра кормов (Speed et al., 2010). Потерянная криптичность в свою очередь может служить преадаптацией к развитию апосематической окраски (Sillen-Tullberg, Bryant, 1983). Таким образом, в этом случае ранняя эволюция апосематической окраски может начинаться с преадаптации (Speed, Ruxton, 2005).
Другими авторами было показано, что отбор на новые апосематические сигналы скорее зависит от локальной концентрации носителей таких сигналов, чем от их относительной плотности в популяции в целом. Иными словами, если в некотором локальном окружении число носителей апосематического сигнала ниже пороговой величины, то отбор отрицательный, а если выше - то положительный (Puurtinen, Kaitala, 2006). На величину порога в популяции воздействуют различные факторы, подробно анализируемые авторами модели, при этом особая роль отводится устойчивой неофобии у хищников.
На неофобию и консерватизм хищников как способ решения "эволюционного парадокса" указывают и другие авторы (Магр1е8 et а1., 2005). Они утверждают, что в свете новых данных по поведению хищников консерватизм и неофобия последних обычно настолько сильны, что позволяют распространиться в популяции аберрантным по окраске жертвам, даже если они более заметны, чем обычные по окраске особи, и не уступают им в пищевом отношении.
Очевидно, что любое поведение апосемати-чески окрашенных жертв, приводящее к увеличению их локальной концентрации, будет способствовать преодолению барьера отрицательного отбора. Агрегации родственников или объединения неродственных особей, кормовые, брачные, маршевые группировки, другие формы скоплений могут способствовать достижению пороговой концентрации апосематически окрашенных особей. Экспериментально показано, что вероятность выживания (на одну особь в единицу времени) апосематически окрашенных особей в агрегациях среди криптически окрашенных сородичей значительно выше, чем у одиночных особей с заметной окраской (Ьтёз^ош et а1., 2001а).
Еще одна возможность "пересечь овраг в адаптивном ландшафте" - предположить первоначальное участие полового отбора как средства преодоления области отрицательного отбора малочисленных аберрантных по окраске особей (ЯихШп et а1., 2004). Так, если отход от камуфляжной окраски уже произошел в силу полового отбора, то переключиться на использование заметной окраски в качестве предупреждающей не составляет труда. В этом случае половой отбор создает преадаптацию к развитию апосематизма.
Можно представить и другой путь преодоления проблемной области - поведенческие стереотипы, демонстрирующие апосематическую окраску лишь в присутствии угрозы. В обычном состоянии такие животные могут маскироваться под фон. Так поступают многие бабочки, гусеницы, прямокрылые, ящерицы, змеи и даже млекопитающие (например, грызуны ЬорМотув 1Ъеапт) (Котт, 1950).
Так или иначе, несъедобные или защищенные животные не всегда прибегают к апосематиче-ской окраске для сокращения атак хищников. В некоторых случаях, как отмечалось выше, они сохраняют криптичность окраски. Выбор стратегии может зависеть от самых разных причин, в том числе и от свойств микроместообитания. Так, было показано, что гусеницы бабочек-парусников рода РарШо, обитающие на травянистых растени-
ях и кустарниках с узкими листьями, независимо от таксономического положения этих растений с большей вероятностью приобретают предупреждающую окраску по сравнению с гусеницами, живущими только на растениях с широкими листьями. Две указанные стратегии могут сочетаться даже у одного вида. Так, у P. demodocus известны два типа окраски гусениц: зеленая - криптиче-ская и полосатая - апосематическая (Prudic et al., 2007).
Еще один путь решения проблемы отрицательного отбора на начальных стадиях эволюции апосематизма - случайный дрейф в небольшой панмиксной популяции в сторону цветовых отклонений от стандартной формы. Такие отклонения могут быть основой для дальнейшей, уже адаптивной, эволюции предостерегающей окраски (Benson, 1971).
Ниже будет подробно рассмотрен именно этот путь преодоления области отрицательного отбора первых, потерявших криптичность особей в ранней эволюции апосематической окраски. На простейшей модели будет показано, что преодоление этой области возможно в силу стохастических причин - случайного дрейфа и закрепления слабовредных отклонений от криптической окраски, которые могут служить достаточной основой для дальнейшей эволюции апосематизма.
МОДЕЛЬ
В предлагаемой работе рассмотрена модель бесполой популяции животных, предельная численность которой составляет 1000 особей. В начальный момент времени все особи окрашены криптично, т.е. в той или иной мере закамуфлированы под окружающий фон. Степень их маскировки, которая выражается в вероятности обнаружения особи хищником, задается параметрически (Pc, табл. 1).
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.