СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2010, том 24, № 2, с. 110-124
ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
УДК 612.84
МОДЕЛЬ РЕЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ ОРИЕНТАЦИОННО-ИЗБИРАТЕЛЬНЫХ ГАНГЛИОЗНЫХ КЛЕТОК СЕТЧАТКИ РЫБ
© 2010 г. В.В. Максимов
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН 127994 Москва, Б. Каретный пер., 19 E-mail: maximov@iitp.ru
Поступила в редакцию 10.09.2009 г.
Разработана одномерная компьютерная модель рецептивного поля ориентационно-избирательных ганглиозных клеток сетчатки рыб, в которой удалось воспроизвести основные особенности реакций этих клеток, в частности: отсутствие реакции на диффузный свет при наличии ответа на стационарные и движущиеся полосы и границы произвольных знаков контраста, расположенные в пределах рецептивного поля; высокую контрастную чувствительность и независимость величины реакции от яркости (при достаточном контрасте) при стимуляции мелькающими полосами или движущимися границами; выполнение закона Вебера-Фехнера; наличие узкой центральной зоны суммации, заметно меньшей по размеру, чем возбудительная область рецептивного поля, и двух зон торможения, распространяющихся далеко за его пределы; высокое пространственное разрешение при тестировании движущимися периодическими решетками.
Чтобы удовлетворить перечисленным выше особенностям, рецептивное поле ориентационно-из-бирательных ганглиозных клеток должно быть составлено из субъединиц с существенно меньшими зонами суммации, чем размеры самого рецептивного поля, и должно осуществлять нелинейную обработку сигналов на всех уровнях. Поскольку многие из этих особенностей характерны не только для ориентационно-избирательных клеток сетчатки рыб, описанная структура рецептивного поля с такого рода нелинейностями в схеме может найти более широкие приложения, в частности, к другим типам ганглиозных клеток сетчатки или к ориентационно-избирательным клеткам стриарной коры млекопитающих.
Ключевые слова: рыбы, зрение, сетчатка, ганглиозные клетки, тектум, ориентационная избирательность, моделирование.
ВВЕДЕНИЕ
Ответы ориентационно-избирательных ганглиозных клеток (ОИ ГК), чувствительных к неподвижным и движущимся протяженным границам и полосам определенной ориентации, можно исследовать при отведении реакций от сетчатки рыб (Macy, 1981; Bilotta, Abramov, 1989). Однако методически удобнее регистрировать реакции этих клеток экстраклеточно от окончаний их аксонов во втором ретино-реципиентном слое тектума. Этим способом были исследованы ОИ ГК щуки и золотой рыбки (Зенкин, Пигарев, 1969; 1970), некоторых морских рыб (Максимова и др., 1971), форели (Galand, Liège, 1975), золотого карася и карпа (Максимова, Максимов, 1981; Maximova, 1999) и дальневосточной красноперки (Kawasaki, Aoki, 1983). Детальная классификация и описа-
ние свойств рецептивных полей (РП) ОИ ГК серебряного карася приведены в недавних работах (Максимов и др., 2009; Ватцапоую е! а1., 2009). Показано, что ОИ ГК представлены двумя физиологическими типами, отличающимися по предпочтительным ориентациям, близким к вертикали и горизонтали. Поэтому эти типы ОИ ГК принято называть детекторами вертикального края и детекторами горизонтального края соответственно. По другим свойствам (включая размеры и структуру их РП, специфичность к форме и скорости движения стимулов) два типа ОИ ГК не отличаются друг от друга. Оба типа ОИ ГК не избирательны к знаку контраста стимулов, т.е. имеют смешанный (оп-оГГ) характер ответа, одинаково хорошо реагируя на светлые полосы на темном фоне и на темные полосы на светлом фоне. Размеры возбудительной (центральной) части их РП,
измеренные разными методами, составляют 3-6°. При исследовании пространственного взаимодействия сигналов в пределах РП двумя мелькающими полосами выявлены протяженные тормозные зоны РП, расположенные по обе стороны от центральной зоны суммации. Такую структуру РП естественно считать основой ориентационной избирательности элементов этого типа. Тем не менее полного и непротиворечивого представления о нейронных механизмах ориентационной избирательности ганглиозных клеток сетчатки рыб не существовало (Damjanovic et al., 2009).
Аналогичные два типа ОИ ГК описаны Блумфилдом (Bloomfield, 1994) в сетчатке кролика (с предпочтительной ориентацией параллельной или ортогональной зрительной полоске), но ОИ ГК кролика исследованы менее досконально, а развиваемые в работе Блумфилда упрощенные представления об организации РП этих клеток малополезны для понимания их устройства. Такая же структура РП (тормозные фланги по бокам протяженной зоны суммации) характерна для простых клеток зрительной коры млекопитающих (Hubel, Wiesel, 1962; 1968). В то же время целый ряд других свойств ОИ ГК заставлял ана-логизировать их со сложными клетками (Максимова, Максимов, 1981; Damjanovic et al., 2009). К сожалению, ни классические модели сложных клеток коры (Movshon et al., 1978; Супин, 1981; Adelson, Bergen, 1985), ни более поздние модели (Teich, Qian, 2006; Karklin, Lewicki, 2009) не могли объяснить целый ряд нелинейных эффектов, присущих ОИ ГК. Более того, некоторые совокупности свойств ОИ ГК вообще выглядели несовместимыми в рамках обычных представлений о структуре РП зрительных нейронов. Поэтому, чтобы примирить противоречия и понять устройство ОИ ГК, была поставлена задача разработать имитационную модель, воспроизводящую основные особенности реакций этих клеток.
ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ
Задача работы - продемонстрировать возможность построения модели ганглиозных клеток, которая генерировала бы ответы на различные стимулы, качественно совпадающие с теми, что наблюдались в электрофизиологических экспериментах с реальными ОИ ГК. Предполагается, что модель должна быть чисто функциональной, т.е. она должна воспроизводить функциональную зависимость выходного сигнала (плотности импульсов ганглиозной клетки) от входного (пространственно-временного распределения
возбуждения на поле рецепторов) без привязки к предполагаемой архитектуре нейронной сети.
Перечислим кратко основные особенности ОИ ГК, которые должна воспроизводить модель:
• отсутствие постоянной импульсации в ответ на однородное освещение любой интенсивности;
• наличие непрерывных ответов на стационарные полосы и границы произвольных знаков контраста, расположенные в пределах РП;
• наличие ответов на движение контрастных полос и границ в пределах РП;
• диаметр возбудительной области РП порядка 4-5 угловых градусов, что примерно соответствует 20 рядам двойных колбочек на уровне сетчатки;
• высокое временное разрешение, позволяющее определять положение РП движущимися контрастными границами, независимо от их скорости;
• контрастная чувствительность порядка 3-5% для инкрементных и декрементных яркостей;
• независимость величины реакции от яркости (при достаточном контрасте) при стимуляции мелькающими полосами или движущимися границами;
• выполнение закона Вебера-Фехнера;
• наличие узкой центральной зоны суммации, заметно меньшей по размеру, чем возбудительная область РП, и двух зон торможения, распространяющихся далеко за пределы возбудительной области;
• высокое пространственное разрешение при тестировании движущимися периодическими решетками.
Остановимся подробнее на некоторых наиболее существенных из этих особенностей. Первое, бросающееся в глаза нелинейное свойство реакции ОИ ГК (присущее не только этим клеткам, но и прочим детекторам движения, регистрируемым в тектуме рыб), состоит в быстром насыщении ответа клетки с ростом контраста стимула, которое можно непосредственно видеть на графиках зависимости реакции клетки от интенсивности освещения. Эта нелинейность одинаково проявляется и в опытах, когда по некоторому постоянному фону двигаются границы разной яркости, и в опытах, где узкие полосы разной яркости и оптимальной ориентации вспыхивают на некотором постоянном фоне. И в том, и в другом случае ответ клетки при достаточном контрасте не зависит от яркости стимула (Максимов и др., 2009). Пример такого опыта с движущимися границами для детектора вертикального края показан на рис. 1, а. Видно, что клетка дает примерно оди-
наковые ответы на стимулы, отличающиеся впятеро от фона, и на стимулы, отличающиеся всего на 50%. На стимулы, близкие по яркости к фону (как более темные, так и более светлые), ОИ ГК не реагируют. В экспериментах, для того чтобы определить пороговые интенсивности, обе ветви зависимости (для стимулов темнее фона и стимулов светлее фона) аппроксимировали плавными кривыми (квадратичными гиперболами). Декре-ментный и инкрементный пороги определяли по местам пересечения этих кривых с осью абсцисс. На одной и той же клетке полученные значения порогов слабо зависели от параметров стимуляции. При этом инкрементный порог, как правило, был выше декрементного, что хорошо видно на рис. 1, б, где приведены результаты экспериментов на клетке с плохой (по сравнению со средними значениями) контрастной чувствительностью. Среднее значение инкрементных порогов для ОИ ГК, обследованных таким способом, составляло 4.9 ± 3.4%, а декрементных порогов - 3.0 ± 1.8% (Максимов и др., 2009).
Как и в случае с дирекционально-избиратель-ными ганглиозными клетками (Максимов и др., 2005), относительные величины инкрементного и декрементного порогов для ОИ ГК практически не зависели от яркости фона, что иллюстрирует тот же рис. 1, б, где приведены кривые зависимости величины ответа детектора горизонтального края от интенсивности для двух фонов, отличающихся по яркости вдвое. Видно, что изменение яркости фона просто сдвигает кривые ответов по оси абсцисс в логарифмическом масштабе. Иными словами, ответ клетки определяется не абсолютным, а относительным приростом силы раздражителя, что говорит о справедливости для них закона Ве-бера-Фехнера. Результат еще одного эксперимента на детекторе вертикального края, подтверждающего справедливость закона Вебера-Фехнера, будет приведен ниже.
Одно из противоречий, обнаруженное при исследовании свойств РП ОИ ГК (Damjanovic et al., 2009), несовместимое с линейной моделью, состояло в следующем. Структуру РП зрительных нейронов обычно представляют в виде комбинации возбуждающего центра и тормозн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.