научная статья по теме МОДЕЛИРОВАНИЕ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ КОРНЕЙ ДЕРЕВЬЕВ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ МЕСТООБИТАНИЯ Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «МОДЕЛИРОВАНИЕ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ КОРНЕЙ ДЕРЕВЬЕВ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ МЕСТООБИТАНИЯ»

ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ

УДК 57.087.1:574.476:574.24

МОДЕЛИРОВАНИЕ ГОРИЗОНТАЛЬНОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ КОРНЕЙ ДЕРЕВЬЕВ В РАЗЛИЧНЫХ УСЛОВИЯХ МЕСТООБИТАНИЯ*

© 2015 г. В. Н. Шанин

Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Московская обл., Пущино, ул. Институтская, 2 E-mail: shaninvn@gmail.com Поступила в редакцию 07.06.2013 г.

Статья посвящена анализу опубликованных данных в целях выявления основных факторов, определяющих рост корней и строение корневых систем. Установлены ключевые зависимости и собраны численные показатели по дальности распространения корней древесных растений и его связи с условиями местообитания. Регрессионный анализ позволил установить характер зависимости (логистическая функция) и ее параметры для сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), ели европейской (Picea abies (L.) H. Karst.), березы повислой и пушистой (Betulapendula Roth, В. pubescens Ehrh.). Сравнение коэффициентов регрессионных уравнений, полученных для данных видов древесных растений, продемонстрировало различия в их жизненных стратегиях. Установлена зависимость дальности распространения корней от типа леса и рассчитаны соответствующие корректирующие множители. Результаты будут использованы для параметризации модели корневой конкуренции, являющейся частью более крупной модели биологического круговорота биогенных элементов в лесных экосистемах.

Корневые системы, имитационное моделирование, регрессионный анализ, конкуренция.

Корень является важнейшим функциональным органом высших растений, обеспечивающим закрепление в почве, обеспечение водой и элементами минерального питания. Вместе с тем процессы развития корневых систем и в особенности их конкурентные отношения еще не изучены в полной мере. Существующие модели, характеризующие функционирование корней, ориентированы в большинстве случаев либо на моделирование архитектуры корневой системы отдельного растения (ОгаЬагшк е1 а1., 1998), либо на очень упрощенное описание взаимодействий между растениями в сообществе (Котагоу е1 а1., 2003).

Установлена зависимость дальности горизонтального распространения корней от массы надземных органов, влажности и механического состава почвы. Растения в сухих условиях произрастания имеют большую дальность распространения корней от основания ствола (для лучшего

* Работа выполнена при поддержке РФФИ (проект № 12-0431635 и № 15-04-05400).

перехвата влаги, поступающей с атмосферными осадками), чем растения в местообитаниях с умеренным увлажнением (Casper et al., 2003). При избыточном увлажнении почвы деревья образуют поверхностно развитую корневую систему, что связано с высоким уровнем грунтовых вод и, как следствие, дефицитом кислорода в почве (Бобкова, 1971; Верхоланцева и Бобкова, 1972). Также известно, что в почвах с тяжелым механическим составом дальность распространения корней выше, чем на песчаных и супесчаных почвах (Sperry et al., 1998; Jackson et al., 2000). Согласно (Kalliokoski, 2011), радиус горизонтального распространения корней обратно пропорционален трофности почвы, поскольку в бедных местообитаниях растения вынуждены формировать более разветвленную корневую систему для обеспечения благоприятного минерального питания. Также показано, что растения обладают способностью быстро направлять рост корней на участки почв, имеющие высокую концентрацию элементов питания (Fransen et al., 2001; Casper et

al., 2003). Зависимость максимальной дальности горизонтального распространения корней от возраста дерева выражена в заметно меньшей степени: с возрастом происходит усиление ветвления корней и, соответственно, увеличение прироста органического вещества на единицу площади зоны питания, нежели расширение площади зоны распространения корней. При этом не имеется подтверждений зависимости площади распространения корней растения от степени конкурентного влияния со стороны соседних растений (Casper et al., 2003; Puhe, 2003; Kalliokoski, 2011). Большое количество данных подтверждает неоднородное распределение корней по профилю почвы для разных видов древесных растений (Бобкова, 1971; Верхоланцева и Бобкова, 1972; Лащинский, 1981), а также усиление подобной вертикальной стратификации их корней в смешанных по составу дре-востоях для снижения межвидовой конкуренции (Jose et al., 2006; Cavard et al., 2011; Kalliokoski, 2011). Самое существенное влияние на глубину проникновения корней оказывает влажность почвы (Бобкова, 1971; Верхоланцева и Бобкова, 1972; Puhe, 2003), в то время как влияние на данный показатель возраста и размеров дерева не выявлено (Kalliokoski, 2011).

С самого начала разработки математических моделей, описывающих развитие лесных экосистем, предпринимались попытки включения в них блоков, характеризующих распространение корней и конкуренцию между растениями за элементы минерального питания. Как правило, модели, описывающие развитие корневых систем, в большинстве своем не являются самостоятельными, а входят в состав более сложных моделей -естественных или агроэкосистем. При этом следует подчеркнуть, что даже многие современные имитационные модели вообще не имеют блока, описывающего конкуренцию между растениями за воду и элементы минерального питания. В моделях характеризуется только конкуренция за свет или используются обобщенные индексы конкуренции. Обычно подобный подход применяется в когортных моделях, где имитируются динамика и продуктивность условно однородных групп деревьев, а не отдельных деревьев (например, LAN-DIS-II (Кагата, 2013)).

В наиболее простых моделях конкуренции за элементы минерального питания питательные вещества в равных количествах распределяются между всеми растениями на имитируемом участке. На следующем этапе развития в модели были введены дополнительные параметры, определяющие силу конкурентных отношений, - размер соседствующих растений и расстояние между

ними (Ek, Monserud, 1974; Silander, Pacala, 1985). В первых вариантах таких моделей считалось, что потребление корнями элементов питания из почвы идет с одинаковой интенсивностью, независимо от расстояния до ствола. В более же новых версиях отмечено, что интенсивность поглощения элементов минерального питания с расстоянием убывает (Yastrebov, 1996; Casper et al., 2003). Многие из упомянутых выше подходов к разработке моделей являются попыткой "привязать" интенсивность подземной конкуренции к интенсивности намного более легко определяемой надземной.

В имитационных моделях, оперирующих объектами на регулярной решетке, вводится понятие "зоны питания", т.е. области (группы ячеек), занятой корнями конкретного дерева. Обычно в таких моделях предполагается, что масса корней равномерно распределена по всей площади питания конкретного дерева (Goreaud et al., 2002; Ко-marov et al., 2003; Raynaud, Leadley, 2005). Здесь также следует отметить, что лишь небольшое число моделей разработано для имитации динамики сложных по составу древостоев и учитывают вид о специфичные различия в распространении корней.

В некоторых моделях, учитывающих конкуренцию между растениями за воду и элементы минерального питания в агроэкосистемах, рассматриваются вертикальное распространение корней в почве (до 4 горизонтов) и сложные функциональные зависимости горизонтального распространения корней от уровня конкуренции между растениями и физико-химических свойств почвы (Matthews et al., 2004). Подобные модели для лесных экосистем автору на данный момент неизвестны. Поэтому была сформулирована задача разработки модели видоспецифичного распространения корневых систем древесных растений с учетом внутри- и межвидовой конкуренции, неравномерности вертикального распределения корней и условий произрастания.

На начальном этапе разработки модели был сформулирован ряд основных требований, которые в конечном итоге и определили ее основную структуру.

1. Структура модели должна быть простой; алгоритм работы и основные параметры должны быть понятны не только специалистам по моделированию, но также биологам и экологам, не имеющим опыта разработки и применения моделей.

2. Модель должна использовать имитационный подход, т.е. стремиться к достаточно высокой точности воспроизведения имитируемой системы на

основе набора простых зависимостей и правил поведения.

3. Модель должна иметь небольшое число параметров, что упростит ее представление, сбор материалов для параметризации и проведение с ее помощью имитационных экспериментов.

4. Модель имитирует корневую конкуренцию между деревьями в древостое на уровне небольшого участка, разделенного на ячейки размером 0.5 х 0.5 м. Общая структура экосистемной модели предполагает, что внутри себя каждая ячейка однородна по своим характеристикам. Это позволяет представлять в упрощенном виде ряд процессов, протекающих в малом масштабе (развитие корневых окончаний, потребление воды и элементов питания, образование микоризы).

5. Поскольку предполагается интеграция модели в большую индивидуально-ориентированную систему моделей древостоя популяционного уровня, нет необходимости в точном и детальном моделировании динамики роста корней каждого дерева. Все возможные неточности будут нивелированы при расчете усредненной динамики в популяции взаимодействующих особей (Комаров, 2010). Вместе с тем необходимо уделить особое внимание моделированию взаимодействия корневых систем разных деревьев, т.е. внутри- и межвидовой конкуренции.

Первые три требования являются наиболее существенными, поскольку предполагается включение данной модели в общую систему моделей лесных экосистем, находящуюся в открытом доступе, и простота самостоятельного освоения является в данном случае критическим показателем.

Как уже упоминалось выше, имитируемое пространство в модели представлено квадратной решеткой, разделенной на ячейки одинакового размера. Каждое дерево характеризуется точным координатным положением в этой решетке, а зона распространения его корневой системы представлена набором ее ячеек. Разработанная концепция модели предусматривает несколько этапов ее работы.

На первом этапе происходит определение площади питания каждого дерева на основе двух параметров: средней {l

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком