УДК: 574.42
МОДЕЛЬНАЯ РЕКОНСТРУКЦИЯ ВОССТАНОВЛЕННОГО ЛЕСНОГО ПОКРОВА ТАЕЖНЫХ ЛЕСОВ
© 2013 г. О. В. Смирнова, Д. Л. Луговая, Т. С. Проказина
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, Москва E-mail: ovsinfo@gmail.com
Представлена модельная реконструкция потенциального лесного покрова темнохвойной тайги Русской равнины, Урала и отдельных территорий Западной и Центральной Сибири. Точечный ареал высокотравных лесов построен на основе 850 геоботанических описаний из БД ЦЭПЛ РАН. Проведено сравнение точечного ареала высокотравных темнохвойных лесов с точечным ареалом липы мелколистной и c современной зональностью анализируемой территории. Определена эко-топическая приуроченность и экологические характеристики высокотравных лесов. Определены константные виды высокотравных лесов. С помощью литературных источников и созданной БД гербарных этикеток построены уточненные ареалы видов высокотравья. Дана оценка значимости исследований высокотравных темнохвойных лесов для решения проблемы происхождения темно-хвойной тайги и выбора эталонных лесов для оценки основных экосистемных функций.
Ключевые слова: потенциальный покров, экосистемные функции, темнохвойная тайга, высокотравные леса, ареалы константных высокотравных видов.
Актуальные задачи современного природопользования - его переориентация на сохранение и восстановление экологических функций экосистем, таких как климаторегулирующая, водоохранная, почвозащитная, продукционная и функция поддержания биоразнообразия. Ранее было показано, что наиболее полная реализация экологических функций может быть достигнута в восстановленном лесном покрове, т.е в таком покрове, который может сформироваться в результате длительного спонтанного развития (без антропогенных нарушений и природных катастроф) и представлен всеми сохранившимися до настоящего времени видами (Смирнова, 2004; Смирнова и др., 2006а,б). Натурные описания и/ или модельные реконструкции такого покрова позволят оценить возможности реализации эко-системных функций лесным покровом в разных климатических условиях. По современным представлениям природный состав и возможность наиболее полной реализации основных экоси-стемных функций сохранили таежные (бореаль-ные и гемибореальные) леса Северного полушария (Мониторинг..., 2008). Именно поэтому их тщательные исследования имеют значительный теоретический и практический интерес. Кроме того, модельная реконструкция восстановленного покрова таежных лесов - это очередной шаг
в решении проблемы происхождения и развития темнохвойной тайги.
Как справедливо отмечал В.Б.Сочава (1946), в решении проблем генезиса растительности, помимо палеоботанических и флорогенетических методов, значительную роль играют исследования рефугиумов - территорий, где растительность практически не испытывала природных катастроф или мощных антропогенных воздействий. Анализ структурного и таксономического разнообразия растительности рефугиумов позволяет вычленить природные особенности растительного покрова и, сопоставляя полученные результаты с палеоботаническими и флорогенетическими данными, составить представление о генезисе этого типа растительности.
К настоящему времени накоплено много данных о составе и структуре сообществ таежных лесов в рефугиумах на территории Русской равнины и Урала, а также в отдельных регионах Западной и Центральной Сибири. Согласно проведенным исследованиям они находятся на поздних стадиях сукцессий или в квазиклимаксовом состоянии и характеризуются следующими признаками (Ту-рубанова, 1999; Ярошенко, 1999; Бобровский, Ханина, 2000; Смирнова и др., 2001а, 2011; Ярошенко и др., 2001; Восточноевропейские леса.,
2004; Смирнова, 2004; Заугольнова и др., 2009; Бобровский, 2010):
1) участие в древостое обитающих на анализируемой территории видов темнохвойных (Picea, abies, P. obovata, Abies sibirica, Pinus sibirica) и широколиственных (Tilia cordata, Ulmus laevis, U.scabra и др.) или мелколиственных (виды родов Betula и Alnus, Populus tremula, Padus avium и др.) деревьев;
2) разновозрастность ценопопуляций поздне-сукцессионных видов деревьев;
3) развитие полного набора элементов микромозаичной структуры: межкроновые и под-кроновые пространства деревьев разных видов, элементы ветровально-почвенных комплексов (западины, бугры, валежины и пни-обломы) на разных этапах развития,
4) одновременное присутствие в экосистеме видов сосудистых растений и моховидных всех эколого-ценотических групп, способных обитать в анализируемых лесах;
5) доминирование в напочвенном покрове по покрытию и по фитомассе видов бореального и нитрофильного высокотравья;
6) отсутствие следов рубок и пожаров в растительном покрове и углей в почве.
7) недифференцированный почвенный профиль, представленный гумусовым горизонтом, сформированным в результате многократного оборачивания почвы вывалами деревьев поздне-сукцессионных видов.
В квазиклимаксовых лесах перечисленные признаки выражены максимально полно, позд-несукцессионные не достигли полностью такого со стояния (The population structure..., 1985; The mosaic-cycle concept., 1991). Наиболее четко это проявляется во флористической неполно-членности сообществ, обусловленной значительными разрывами в ареалах древесных видов в результате антропогенной деятельности. Один из ярких примеров - значительные разрывы в ареале липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в подзоне южной тайги, документированные в исторической литературе (Восточноевропейские леса., 2004; Бакун, 2006; Бобровский, 2010). Физиономически позднесукцессионные и ква-зиклимаксовые темнохвойные леса отличаются доминированием высоких трав двух эколого-це-нотических групп: бореального высокотравья и нитрофильного высокотравья. Травы этих групп быстро растут и способны за вегетационный период достичь высоты 1,5 м - 3,0 м; у большей их части крупные листья либо большое число
побегов с листьями средних размеров в крупных дерновинах (злаки). Плотный полог этих трав и мощный травяной опад препятствуют развитию бореальных зеленых мхов (Смирнова и др., 2011). Фитомасса ежегодно опадающих надземных побегов сосудистых растений высокотравных лесов в пять - десять раз больше фитомассы сосудистых растений наиболее широко распространенных типов таежных лесов: зеленомош-ных и сфагновых. Опад высокотравных видов, по сравнению с опадом трав и кустарничков зе-леномошных и сфагновых лесов, сильно обогащен элементами минерального питания (Лукина, Никонов, 1998; Лукина и др., 2006). Он быстро утилизируется почвенной биотой, отчего высоки скорость круговорота элементов минерального питания и продуктивность лесов. Виды высоко-травья высоко светолюбивы, при этом толерант-ны к недостатку света: они переносят временное снижение освещенности, а при образовании светового окна - быстро восстанавливают прежние позиции.
Виды высокотравья различаются по отношению к экологическим факторам (Цыганов, 1983), этим объясняется доминирование разных членов этой группы при разных условиях увлажнения, кислотности и богатства почв.
Ареалы большинства видов этой группы заходят на север до границы лесного пояса и даже несколько севернее, что дает основание рассматривать их, прежде всего, как представителей таежных лесов (Заугольнова и др., 2009).
Согласно международному кодексу фитосо-циологической номенклатуры (Вебер и др., 2005) рассматриваемые высокотравные леса имеют следующий синтаксономический адрес:
Класс Vaccinio-Piceetea Вг.-В1. т Вг.-В1., singh е! V1ieger 1939
Порядок Piceetalia excelsae Pawlowski т Pawlowski, Sokolowski е! ^ЫШЛ 1928 (= Vaccinio-Piceetalia Вг.-В1. т Вг.-В1., Siss. ег V1ieger 1939)
Союз Vaccinio-Piceion Вг.-В1., Sissingh et V1ieger 1939
Подсоюз Atrageno-Piceenion obovatae Zaugo1nova et. а1. 2009
Асс. Aconito septentrionalis-Piceetum obo-vatae Zaugo1nova et a1. 2009
Субасс. A.s.-P.o.typicum Zaugo1nova et a1. 2009
Субасс. A.s.-P.o.filipenduletosum Zau-go1nova et a1. 2009
Сообщества высокотравных темнохвойных лесов описаны на водоразделах в хорошо дренированных местообитаниях и в долинах малых рек и ручьев при наличии проточного увлажнения. Диагностические виды ассоциации в целом: Aconitum septentrionaleKoelle, Veratrum lobelianum Bernh., Chamaenerion angustifolium (L.) Scop., Calamagrostis purpurea (Trin.) Trin., Thalictrum minus L. Леса на водоразделах относятся к субассоциации A.s.-P.o.typicum, где к диагностическим видам ассоциации в целом добавляется Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata; леса в долинах - к субассоциации A.s.-P.o.filipenduletosum, где выделена группа диагностических видов: Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Geum rivale L., Trollius europaeus L. и др.
Высокотравные леса отличаются от зеле-номошных и сфагновых лесов более сложной структурой ярусов, разновозрастностью цено-популяций деревьев, максимальным видовым и эколого-ценотическим разнообразием. В этих сообществах деревья хорошо развиты, у них большие размеры, и их отмирание сопровождается педотурбациями. Вследствие этого постоянно поддерживается мозаика окон возобновления, определяющая мозаичность светового режима в напочвенном покрове и мозаика ветровально-почвенных комплексов, обусловливающая мо-заичность микроместообитаний с разными режимами температуры, влажности, кислотности почв и пр.
Травяной ярус этих лесов сомкнутый (покрытие 70-90%), полидоминантный и состоит как минимум из трех подъярусов. Первый подъярус образуют виды бореального и/или нитрофильно-го высокотравья, второй - бореальные, неморальные, нитрофильные или лугово-опушечные травы средних размеров, третий - мелкие нитрофиль-ные и бореальные травы и кустарнички. Моховой покров не сомкнутый (покрытие менее 20-10%), но состоит из большого числа экологически разных видов. В пойменных высокотравных лесах формируются аллювиальные почвы с модер-мулль горизонтом толщиной 35-50 см. В водораздельных высокотравных лесах формируются буроземы с модер-мулль-гумусовым горизонтом, достигающим 60 см (Смирнова и др., 2006в; Бобровский, 2010).
Накопленные к настоящему моменту сведения об экологии и распространении высокотравных видов трав, о сукцессионном ст
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.