УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 5, с. 419-428
УДК 574.5(282.05+289)
МОДИФИКАЦИЯ СТРУКТУРЫ ЭСТУАРНОГО МАКРОБЕНТОСА В ЛЕТНИЙ ПЕРИОД (КАНДАЛАКШСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛОЕ МОРЕ)
© 2004 г. А. П. Столяров, И. В. Бурковский
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
В эстуарии р. Черной вдоль ее продольной оси могут быть выделены два участка, различающиеся структурой формирующихся здесь сообществ макробентоса и комплексом абиотических условий: морской с преобладанием морских эвригалинных видов и высокими показателями солености воды и солоноватый, характеризующийся низкими значениями солености и доминированием солоновато-водных хирономид и олигохет. Между двумя основными зонами расположена переходная зона, сообщество которой представлено смесью видов из соседних биотопов. При переходе от нижней к средней и особенно верхней литорали (вертикальный градиент) наблюдается смена морских эвригалинных (в мористой части эстуария) и солоновато-водных (в опресненном участке эстуария) видов солоновато-водными (в мористой) и пресноводными видами зообентоса (в опресненном). Макрофиты по сравнению с зообентосом более устойчивы к воздействию солености и поэтому их видовой состав мало меняется вдоль продольной оси эстуария (от моря к реке). На них большее влияние оказывает время осушения или затопления прибрежного участка эстуария (положение относительно нуля глубин). Выявлена тенденция повышения интеграции сообщества в течение летнего периода на нижней литорали и рост гетерогенности его структуры на средней и верхней.
Прибрежная зона эстуариев характеризуется крайней нестабильностью абиотических условий, в которых существуют сообщества живых организмов. Среди основных факторов, влияющих на пространственную структуру обитающих здесь организмов, следует указать время осушения, соленость, характер грунта, содержание в нем органического вещества, рН, температуру и БИ среды. Изменения этих факторов в пространстве и определяют основные направления модификаций структуры сообщества макробентоса. В при-брежно-отливной зоне эстуария наблюдаются два основных градиента факторов среды: продольный (вдоль эстуария - от мористой части эстуария в сторону реки) и вертикальный (от верхней литорали к нижней). Продольный градиент обусловлен в первую очередь изменениями солености вдоль эстуария и связанными с ней гидрологическими факторами (скорость водообмена между солеными и пресными водами, глубина) [4, 6, 12]. Вертикальный градиент определяется в основном временем осушения, т.е. приливно-отлив-ными явлениями [3, 7]. С продолжительностью осушения тесно связаны колебания температуры, влажности, солености (но в гораздо меньших пределах, чем в продольном направлении), окислительно-восстановительный потенциал [1, 10]. Биотические факторы (конкуренция, хищничество, паразитизм, протокооперация и др.) в системе с резкими изменениями абиотических факторов гораздо меньше влияют на формирование структуры сообщества и проявляются в полную силу в
относительно стабильных условиях (на концах градиента) [9].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследование проводили летом 2001 г. Пробы макробентоса отбирали на десяти постоянных разрезах, расположенных последовательно вдоль эстуария по мере снижения солености воды в направлении от мористого участка к реке (рис. 1). В течение летнего сезона было сделано две съемки: в начале сезона (в июне) и в конце (в августе-начале сентября).
Каждый разрез представлял собой три станции, соответствующие трем горизонтам литорали: нижнему, среднему и верхнему. На каждой станции брали два вида проб - под рамкой 12.5 на 12.5 см и 25 - на 25 см. Мелкие организмы, такие, как Hydrobia ulvae, мелкие полихеты и олигохе-ты, собирали на участке 12.5 на 12.5 см общей площадью 1/64 м2 до глубины 8-10 см. Организмы средних размеров учитывали под рамкой 25 на 25 см общей площадью 1/16 м2 (в основном Macoma balthica, приапулиды, литорины, молодь мидии и мии) до глубины залегания плотной безжизненной глины (20-35 см). Крупных беспозвоночных, глубоко зарывающихся в грунт (Arenicola marina и Mya arenaria), учитывали по норкам под площадью 1 м2. Грунт, взятый под площадью 1/64 и 1/16 м2, аккуратно промывался на сите с ячеей 0.5 и 1 мм соответственно. Промытые пробы просматривались прижизненно в лаборатории. Для расчета биомассы определяли сырой вес организмов
419
2*
Рис. 1. Схема эстуария и расположение станций.
(моллюсков взвешивали вместе с раковиной). В некоторых случаях биомассу определяли по ранее полученным соотношениям между средними размерами животного и его биомассой. Также определяли биомассу произрастающих здесь растений (сырой вес) под рамкой 25 на 25 см.
Параллельно со сбором гидробиологического материала измеряли важнейшие параметры среды - соленость на малой (конец отлива-начало прилива) и полной воде (конец прилива-начало отлива), гранулометрический состав грунта (просеиванием через ряд последовательных сит с размером ячеи 1; 0.5; 0.25; 0.1 мм), содержание общего органического вещества.
Был проведен статистический анализ данных. Для выявления сходных групп станций или видов на основе количественных показателей по мак-розообентосу был проведен кластер-анализ с объединением по методу среднего сходства Пи-анки [8]:
ВД У) = £(Х,¥,)Ц£(Xi)2£(У1 )2,
где X, У - доля г-го вида или пробы для проб или видов X и У. Этот индекс мало чувствителен к различиям по редким признакам, что позволяет нивелировать влияние "хвоста" случайных видов или скудных проб. Кроме того для построения дендрограммы сходства станций по флористико-фаунистическому составу (качественные данные) по методу среднего присоединения был использован индекс Съеренсена [11]:
К2(Х, У) = 2с/(а + Ь),
где с - число общих видов для станций X и У, а и Ь -число видов, отмеченных лишь у одной из станций.
Для выбора приемлемой степени дробности полученных кластеров использовался критерий "значимого сходства", который рассчитывается как верхняя 95%-ная доверительная граница среднего (по всей совокупности) сходства между соседними видами (пробами). Согласно этому критерию, входящими в одну "хорошую" группу считаются те виды или пробы, которые объединены на уровне сходства, не меньшем, чем между всей совокупностью смежных проб в среднем.
АБИОТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
Подробное описание района и абиотических условий эстуария р.Черной изложено в предыдущих статьях [1, 2, 5]. Отметим только, что соленость в июне-начале июля 2001 г. варьировала от 18-21%е (21-22%е в августе-начале сентября) в мористой части эстуария (от мидиевой банки до верхних порогов) до 0-3%е (8-19%е в августе-сентябре) в опресненной (от реки до верхних порогов). Характер грунта в местах взятия проб в основном илисто-песчанистый с преобладанием илистых грунтов (фракции <0.1 мм и 0.250.1 мм) в местах расширения эстуария и песчаных (фракции среднезернистого песка (0.50.25 мм)) - в районах сужения (верхние и нижние пороги) (табл. 1).
Ширина прибрежно-отливной зоны и соответственно длительность прилива в эстуарии постепенно уменьшаются в направлении реки. Уменьшение времени и силы прилива от мористого участка эстуария в сторону реки приводит не только
МОДИФИКАЦИЯ СТРУКТУРЫ ЭСТУАРНОГО МАКРОБЕНТОСА Таблица 1. Параметры среды эстуария р. Черной летом 2001 г.
Абиотические факторы
Гранулометрический состав грунта, % Соленость, %%
июнь-июль август-сентябрь июнь июль август-сентябрь
Станции >1 мм 1-0.5 мм 0.5-0.25 мм 0.25-0.1 мм м м 0. V >1 мм 1-0.5 мм 0.5-0.25 мм 0.25-0.1 мм м м 0. V Малая вода Полная вода Малая вода Полная вода
1 5.9 14.7 53.9 17.4 8.2 8.2 16.4 45.2 18.1 12.2 20.9 21.2 21.0 22.0
2 12.7 26.1 39.5 13.9 7.8 10.9 14.3 32.4 14.6 27.7
3 26.1 20.1 24.4 16.7 12.7 19.3 13.1 26.0 15.8 25.8
4 9.7 19.7 32.0 23.7 14.9 8.4 14.9 33.3 25.5 17.8 18.1 20.9 20.9 21.2
5 6 15 42 16 21 6.8 16.5 40.8 15.6 20.3
6 20 19 30 18 13 21.5 19.5 29.9 17.2 11.9
7 9.0 16.1 27.1 12.9 34.8 15.7 8.1 19.3 14.5 42.3 17.1 19.6 15.4 21.2
8 8.0 12.7 21.0 15.6 42.8 11.0 11.9 28.7 15.3 33.0
9 7.0 12.9 21.1 24.6 34.5 10.2 9.4 25.2 16.5 38.6
10 6.7 10.5 22.6 21.8 38.5 3.3 8.4 22.4 17.3 48.6 15.1 18.1 20.9 21.2
11 3.6 6.3 19.8 18.8 51.5 4.3 8.1 23.1 13.8 50.7
12 15 15 20 11 39 15.0 15.9 21.5 10.3 37.4
13 1.5 19.3 56.7 14.7 7.8 3.2 24.6 51.9 12.8 7.5 8 14.3 13.0 20.9
14 8.4 12.8 22.6 15.7 40.5 9.2 16.9 41.0 14.0 19.0
15 2.1 8.9 35.3 20.0 33.7 3.2 8.9 29.0 28.5 30.4
16 8.6 14.4 33.3 15.2 28.4 5.8 12.1 35.0 23.1 24.0 10.5 11.7 13.0 19.6
17 10.5 14.5 35.5 18.0 21.4 9.4 30.7 39.1 11.3 9.6
18 3.8 11.6 43.7 27.6 13.3 3.7 13.9 37.0 31.5 13.9
19 6.5 11.4 34.6 19.4 28.2 6.7 12.9 31.4 16.8 32.1 10.5 14.3 11.0 20.9
20 9.5 13.2 29.5 19.6 28.2 29.0 10.2 22.3 17.5 21.0
21 7.5 23.4 32.8 16.9 19.4 0.7 13.5 69.8 12.1 3.8
22 5.3 8.3 14.9 16.5 55.1 7.9 11.4 22.6 15.5 42.6 8.5 13.1 10.0 19.6
23 24 25 30.3 19.9 25.7 11.9 12.2 1.0 2.9 6.4 7.4 82.4
1.7 3.4 9.2 8.6 77.0 2.5 2.2 6.0 1.0 88.4 6 13.0 10.0 19.3
26 2.2 6.5 7.0 13.0 71.4 2.0 2.1 5.3 4.6 85.9
27 1 5 18 17 59 1.3 5.9 17.7 16.9 58.2
28 10.8 20.8 31.1 15.9 21.3 5.5 19.4 30.1 20.2 24.8 0 3 8.0 19.3
29 9.6 10.7 23.0 16.9 39.8 8.5 12.5 34.5 12.2 32.3
30 3.1 9.2 17.6 13.0 57.3 9.4 5.6 8.9 9.4 66.8
Примечание. "-" - сплошная дерновина.
к уменьшению самой литорали и соответственно времени ее осушения, но и к формированию различных гидрологических и, как следствие, солевых режимов на разных его участках, что в конечном итоге отражается на структуре формирующихся здесь сообществ живых организмов, представляющих серию переходящих друг в друга вариантов единого биоценоза.
ВИДОВОЙ СОСТАВ И РАЗНООБРАЗИЕ СООБЩЕСТВА МАКРОБЕНТОСА
За исследуемый период (июнь-начало июля, август-начало сентября 2001 г.) было обнаружено 30 видов зообентоса и 11 видов макрофитов (табл. 2). Среднее количество видов макрофитов на литорали оставалось примерно одинаковым по всему эстуарию (в среднем 1-3 вида на пробу). По
Таблица 2. Виды макрозоофитобентоса, встреченные летом 2001 г. в эстуарии р. Черной
ВИД Июнь-июль Ав
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.