научная статья по теме МОДУЛИРУЮЩИЕ ВЛИЯНИЯ СТВОЛОВЫХ ЯДЕР НА СВЕРХМЕДЛЕННУЮ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПЕРВИЧНОЙ СЛУХОВОЙ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА Биология

Текст научной статьи на тему «МОДУЛИРУЮЩИЕ ВЛИЯНИЯ СТВОЛОВЫХ ЯДЕР НА СВЕРХМЕДЛЕННУЮ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПЕРВИЧНОЙ СЛУХОВОЙ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА»

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2007, том 21, № 3, с. 237-245

СЛУХОВАЯ ^^^^^^^^^^^^

И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СИСТЕМЫ

УДК 612.82:612.014.423-092.9

МОДУЛИРУЮЩИЕ ВЛИЯНИЯ СТВОЛОВЫХ ЯДЕР НА СВЕРХМЕДЛЕННУЮ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПЕРВИЧНОЙ СЛУХОВОЙ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА

© 2007 г. И. В. Филиппов, А. А. Кребс, К. С. Пугачев

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Ярославская государственная медицинская академия Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию" (ГОУ ВПО ЯГМА Росздрава), кафедра нормальной физиологии с курсом биофизики

150000, Россия, г. Ярославль, ул. Революционная, д. 5 E-mail: filippov@yma.ac.ru Поступила в редакцию 02.11.2006 г.

Цель данной работы - изучение перестроек различных диапазонов сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в первичной слуховой коре (ПСК), до и после электростимуляции (ЭС) голубого пятна (ГП) и дорсального ядра шва (ДЯШ) на легкоанестезированных крысах с хроническими ин-трацеребральными электродами, имплантированными в эти структуры ЦНС. Установлено, что достоверные и сходные по своей направленности перестройки СМКП после ЭС ГП и ДЯШ наблюдаются в ПСК лишь в диапазоне многосекундных волн (0.0167-0.04 Гц; период 25-60 с), тогда как динамика секундных и минутных волн в этих структурах оставалась неизменной. Полученные нами данные указывают на модулирующие влияния ГП и ДЯШ на многосекундные волны СМКП в ПСК, что доказывает участие этих стволовых структур в механизмах базисной регуляции нейронной активности корковых отделов слуховой сенсорной системы головного мозга в процессах центрального слуха.

Ключевые слова: сверхмедленные колебания потенциалов, первичная слуховая кора, голубое пятно, дорсальное ядро шва, электростимуляция.

ВВЕДЕНИЕ

Одной из актуальных задач современной нейрофизиологии сенсорных систем является изучение многообразия возможных механизмов переработки мозгом поступающей афферентной им-пульсации. При этом существенное значение принадлежит поиску и описанию новых нейрофизиологических коррелятов процессов анализа и переработки в ЦНС сенсорной информации, что связано с существующими представлениями о мозге, как о сложной динамической системе с различными контурами регуляции (Илюхина, 2004). В настоящее время достаточно хорошо исследована как феноменология, так и значение быстрой биоэлектрической активности головного мозга в указанных процессах (Альтман, 1976). Значительное число работ и обзоров посвящены, например, импульсной активности одиночных нейронов и нейронных популяций, вызванным потенциалам и потенциалам, связанным с событиями, а также быстрым ритмам ЭЭГ в диапазоне 40-70 Гц (гамма-колебания). Тогда как другие частотные диапазоны спонтанной и вызванной активности ЦНС остаются, как правило, за рамками непосредственных интересов и наблюдений большинства исследователей (Филиппов и др., 2006 а, б).

В первую очередь это касается очень медленных форм биоэлектрической активности головного мозга с частотами менее 0.5 Гц. Установлено (Илюхина, 2004), что указанная активность подразделяется на две группы феноменов: относительно постоянный (устойчивый) потенциал милливольт-ного диапазона, именуемый иногда омега-потенциал, и сверхмедленные колебания потенциалов (СМКП). Последние представляют собой сложно-организованную динамику спонтанных и/или вызванных изменений разности потенциалов структур головного мозга в частотном диапазоне от 0 до 0.5 Гц. СМКП подразделяются на различные частотные диапазоны: секундные СМКП или дзета-волны с периодом от 2 до 10 с; многосекундные СМКП или тау-волны с периодом от 10 до 60 с; минутные и многоминутные СМКП или эпсилон-волны с периодом более 1 мин (Аладжалова, 1979; Илюхина, 2004). Несмотря на то, что, по мнению ряда авторов, подобные исследования являются перспективными (Bullock, 1999; Илюхина, 2004), особенно с позиций современных представлений о разной информативной и функциональной значимости различных диапазонов СМКП, зарегистрированных из одних и тех же отделов ЦНС (Илюхина, 2004), значение динамики СМКП

в нейрофизиологических механизмах анализа/переработки мозгом сенсорной информации до настоящего времени остается малоизученным.

В предыдущих наших работах, а также в немногочисленных публикациях других авторов на разных уровнях морфофункциональной организации слуховой системы головного мозга были выявлены различные виды очень медленной (сверхмедленной) активности с частотами менее 0.5 Гц (David et al., 1969; Альтман, 1976; He, 2003; Филиппов и др., 2006 а, б). Нами были опубликованы данные о специфических достоверных перестройках динамики длящихся секунды волн СМКП (0.1-0.5 Гц) в медиальном коленчатом теле (МКТ) и в области первичной слуховой коры (ПСК) при действии различных слуховых стимулов (тишина, ритмическая фоностимуляция), что проявлялось нарастанием спектральной мощности секундных волн в этих структурах (Филиппов и др., 2006а). Кроме того, в наших более поздних экспериментах с последовательной электростимуляцией МКТ и ПСК был установлен тот факт, что подобные изменения секундных по своей длительности волн, по-видимому, отражают специфические перекрестные (т.е. прямые и обратные) взаимодействия в функциональной интрацеребральной системе МКТ-ПСК. На основании этого, в нашей лаборатории была сформулирована гипотеза о специфической роли перестроек динамики секундных СМКП в МКТ и ПСК при переработке мозгом слуховой информации и в организации двусторонних взаимодействий в системе МКТ-ПСК в ходе этого процесса (Филиппов и др., 2006 а, б).

Тем не менее открытым оставался вопрос о происхождении и значении многосекундных и минутных по своей продолжительности колебаний потенциалов. С одной стороны, они были обнаружены нами как в МКТ, так и в ПСК, а с другой -они не претерпевали изменений ни в одной из этих структур в ходе их электростимуляции или при предъявлении различных слуховых стимулов. В этой связи нами было выдвинуто предположение о возможной связи этих СМКП с активностью таких стволовых ядер, как голубое пятно (locus coeruleus) и дорсальное ядро шва (nucleus raphe dorsalis). Однако это предположение было основано лишь на косвенных данных и требовало непосредственной экспериментальной проверки, что и послужило предпосылкой для проведения настоящего исследования. Здесь следует особо подчеркнуть, что ни в отечественной, ни в зарубежной литературе подобные результаты не опубликованы и, следовательно, таковые данные отсутствуют, что также стимулировало проведение этой работы.

Цель настоящего исследования - изучение возможных динамических перестроек различных диапазонов СМКП в ПСК до и после соответству-

ющей контактной электростимуляции голубого пятна (ГП) и дорсального ядра шва (ДЯШ) в условиях хронического эксперимента на легкоанесте-зированных крысах.

В соответствии с целью, задачами настоящей работы было

- изучение перестроек динамики СМКП в ПСК после контактной локальной электростимуляции ГП;

- изучение перестроек динамики СМКП в ПСК после контактной локальной электростимуляции ДЯШ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Экспериментальная часть работы выполнена на пяти взрослых самцах крыс альбиносов (п = 30 экспериментов). Все опыты проведены в строгом соответствии с существующими общепринятыми международными принципами гуманного обращения с лабораторными животными (директива совета Европейского Союза от 24.11.1986 г., 86/609/ЕЕС).

Методические подходы в этой работе были принципиально сходны с теми, которые использовались нами ранее (Filippov, 2003; 2005; Filippov et а1., 2004; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов и др., 2006 а, б). Несмотря на это, следует изложить и обосновать наиболее важные моменты методики. Исследование состояло из двух экспериментальных этапов. На первом проводили подготовку крыс для дальнейших хронических экспериментов. На этом этапе под общим наркозом (внутри-брюшинное введение уретана в дозе 1-1.2 г/кг) животным имплантировались хронические золотые интрацеребральные монополярные электроды (98%-ное золото, фторопластовая изоляция, площадь активной поверхности 0.2 мм2) в ипсила-теральные отделы ПСК, ГП и ДЯШ головного мозга в соответствии с известными стереотакси-ческими координатами этих структур (Swanson, 1998). Кроме того, осуществляли установку референтного электрода (электрода сравнения), располагавшегося в ипсилатеральной области правой лобной кости. После чего животным делали инъекцию сульфалена (0.2 мл 1%-ного раствора внутримышечно) с целью профилактики послеоперационных осложнений, и затем крыс помещали в стандартные условия вивария.

По окончании послеоперационного восстановительного периода (первые 14 сут с момента сте-реотаксического вмешательства), после завершения компенсаторных реакций в ткани головного мозга в ответ на введение инородных тел (электродов) и после установления динамического равновесия в системе мозг-электрод, проводили ежедневную монополярную регистрацию сверхмедленной активности ПСК животных до и после

контактной локальной электростимуляции ГП и ДЯШ соответственно. Для этого первоначально осуществляли инъекцию уретана (0.7 г/кг внутри-брюшинно) и дальнейшие электрофизиологические эксперименты проводили на легкоанестези-рованных животных. Крыс помещали в звукоизолированный анэхоидный контейнер, который находился в экранированной электрофизиологической камере. После чего в условиях отсутствия каких-либо акустических воздействий (в тишине) проводили регистрацию СМКП в ПСК до и после контактной электростимуляции ГП и ДЯШ соответственно. Подобная схема исследований, когда мониторинг перестроек динамики СМКП проводился в области удаленной от участка электростимуляции, но не в самой области электрического воздействия, связана с представлениями о том, что при пропускании электрического тока через металлические интрацеребральные электроды происходит их поляризация и изменение свойств двойного электрического слоя, который окружает активный участок электрода (Илюхина, 2004), а это неизбежно отражается на динамике регистрируемого биоэлектрического сигнала сверхмедленного диапазона. Таким образом, перестройки СМКП, регистрируемые соб

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком