ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 5, с. 385-393
УДК 591.492.36+591.3+591.471.433:599.32
МОДУЛЬНЫЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ КОМПЛЕКСНЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР У ГРЫЗУНОВ НА ПРИМЕРЕ НИЖНЕЙ ЧЕЛЮСТИ РЫЖЕЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS, ARVICOLINAE, RODENTIA)
© 2014 г. Л. Э. Ялковская, А. В. Бородин, М. А. Фоминых
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, 8 Марта, 202 e-mail: lida@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 15.10.2013 г.
На примере нижней челюсти рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) продемонстрирована целесообразность модульного подхода при оценке величины флуктуирующей асимметрии (ФА) комплексных морфологических структур. С помощью метода геометрической морфо-метрии оценена ФА формы двух отделов (модулей) нижней челюсти, выделяемых на основании их морфофункциональных особенностей, и выявлены различия как по ФА отдельных меток, так и по интегральным показателям асимметрии. Независимо от года исследования, пола и возраста особей наиболее асимметричным является задний отдел, включающий заднюю часть нижнечелюстной дуги и отростки, наименее - передний отдел, включающий диастемную область. Полученные результаты свидетельствуют о том, что модульность комплексных морфологических структур следует учитывать при анализе ФА.
Флуктуирующая асимметрия (ФА) - одна из форм билатеральной асимметрии, характеризуемая незначительными ненаправленными различиями в проявлении признака на правой и левой стороне, широко используется как показатель онтогенетической нестабильности (Захаров, 1987; Palmer, Strobeck, 2003). Тем не менее взгляды на природу ФА и факторы, влияющие на ее величину, довольно противоречивы. Увеличение уровней ФА, как правило, связывают со стрес-сирующим воздействием как генетических факторов, так и условий окружающей среды, в том числе и антропогенным влиянием (Clarke, 1995; Moller, Swaddle, 1997; Hoffmann, Woods, 2003). Так, например, у мелких млекопитающих выявлено повышение ФА в ответ на техногенное воздействие (Pankakoski et al., 1992; Oleksyk et al., 2004; VelickoviC, 2004). Однако в ряде других работ связи ФА с уровнем техногенного стресса отмечено не было (Owen, McBee, 1990; Васильев и др., 1996; Гилёва и др., 2007). При исследовании изменений ФА с возрастом получены данные как об увеличении ее уровней в ходе постнаталь-ного онтогенеза (Hallgrimsson, 1998), так и об отсутствии связи с возрастом (Pankakoski, 1985)
и даже об обратной зависимости (Hallgrimsson et al., 2003). Принято считать, что связь онтогенетической нестабильности с компонентами приспособленности имеет отрицательный характер (Thornhill et al., 1999; Badyaev et al., 2000), однако такая связь наблюдается не всегда (Leung, Forbes, 1996; Clark, 1998).
Противоречивость результатов может быть отчасти связана с не всегда строгим методическим подходом к изучению онтогенетической нестабильности (Palmer, Strobeck, 2003). Так, анализ ФА по одному признаку дает ограниченную информацию о лежащей в основе онтогенетической нестабильности, поскольку различие между сторонами оценивает дисперсию (ФА оценивает не среднее, а именно дисперсию различий между сторонами) с одной степенью свободы, что уменьшает статистическую мощность (Palmer, 1994). Увеличить надежность оценок нестабильности развития для каждого индивидуума позволяет комбинирование информации по нескольким признакам, поскольку каждый новый признак дает дополнительную степень свободы (Palmer, 1994). Однако при анализе онтогенетической нестабильности, основанном на множественных
признаках, следует учитывать осложняющие эффекты различий в их размерах, особенно в случае метрических признаков (Palmer, Strobeck, 2003). В этой связи многообещающим подходом к изучению ФА является использование геометрической морфометрии (Klingenberg, McIntyre, 1998; Павлинов, Микешина, 2002). Такой подход основан на многомерном анализе координат меток (landmarks), расставляемых в соответствии с определенными правилами на поверхности морфологического объекта, что позволяет проводить интегральную оценку онтогенетической нестабильности по форме морфологических структур, при этом элиминируются различия в размерах, которые способны влиять на результаты анализа ФА.
С другой стороны, морфологические структуры, как правило, представляют собой сложные системы - объединяют несколько отделов (модулей), отличающихся последовательностью и скоростью развития или выполняемыми функциям (Atchley, Hall, 1991; Klingenberg et al., 2003). Эти различия могут отражаться и на стабилизирован-ности онтогенеза каждого из отделов, а следовательно, и на значениях ФА. В этом случае при оценке ФА сложной морфологической структуры в целом интегральная величина ФА может определяться в первую очередь тем, к какому из составляющих ее отделов относится большинство выбранных признаков.
В этой связи был предложен подход, основанный на выделении модулей (modules) по мор-фофункциональным особенностям и по степени взаимодействия составляющих их признаков (Atchley, Hall, 1991; Klingenberg et al., 2003). Такой подход возможен и в тех случаях, когда структура не может быть разделена на отделы по очевидным объективным критериям (как, например, швы между костями черепа). Примером может служить нижняя челюсть грызунов, являющаяся одним из модельных объектов при изучении степени морфологической дифференциации таксонов и популяций, а также при исследовании онтогенетической нестабильности. Формально она представлена парной костью, имеющей правую и левую ветви. Но как с функциональной точки зрения, так и с позиции последовательности ее развития каждая из двух ветвей состоит из нескольких отделов (Atchley, Hall, 1991). В ряде работ, выполненных на лабораторных мышах (Leamy, 1993; Klingenberg et al., 2001, 2003), была продемонстрирована правомерность выделения при исследовании ФА нижней челюсти как минимум двух морфофункциональных модулей: переднего отдела или области диастемы и заднего
отдела, включающего часть нижнечелюстной дуги и отростки.
Цель работы - оценить перспективность модульного подхода, позволяющего исследовать онтогенетическую нестабильность сложных морфологических структур с учетом особенностей их развития и испытываемых функциональных нагрузок, для анализа ФА у грызунов на примере нижней челюсти рыжей полевки.
Использование модульного подхода позволит выделить в ФА компоненту, обусловленную онтогенетической и морфофункциональной спецификой каждого из отделов, составляющих сложную структуру, что очень важно в связи с широким использованием анализа ФА для решения не только теоретических, но и прикладных задач по изучению антропогенного влияния на экосистемы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проведены на 83 особях рыжей полевки (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780) из природной популяции с территории Среднего Урала (57°15' с.ш., 58°44' в.д.), отловленных в 2000 и 2002 гг. (57 и 26 особей соответственно). Изучаемые выборки включали самцов и самок. Характеристика места обитания и методика отлова животных подробно описаны в работе Э.А. Ги-лёвой с соавторами (2006).
Для минимизации вклада возрастной изменчивости в значения ФА из работы были исключены очень молодые и очень старые экземпляры. Относительный возраст животного определялся по степени выраженности альвеолярного бугорка второго верхнего моляра в устье сфеноорби-тальной щели (Разоренова, 1952). Правомерность использования возрастных групп, выделяемых на основании изменений структур черепа и зубной системы, при морфологических исследованиях рода Clethrionomys была продемонстрирована ранее (Фоминых, 2011). Таким образом, в анализ были включены животные первого и второго класса зрелости черепа, за исключением очень молодых особей с неполностью прорезавшимися молярами, жевательная поверхность которых не сформирована или несет черты так называемой ювенильной складчатости (Бородин, 2009).
В работе использовали оцифрованные изображения лингвальной стороны правой и левой ветвей нижней челюсти (разделение в симфизиаль-ной области), полученные с помощью цифровой камеры Nikon Coolpix 4500 через окуляр микроскопа "Carl Zeiss" Stemi 2000-C при постоянном увеличении (*6.5). При оцифровке положение
Рис. 1. Схема расположения меток на нижней челюсти С1. %1атео1ж (пунктирной линией обозначена граница между отделами): 1 - точка на вершине суставной поверхности сочленовного отростка наиболее удаленная от нижнечелюстного отверстия; 2 - точка на вершине вогнутой кривой, образованной соединением венечного и сочленовного отростков (передне-вентральная точка нижнечелюстной вырезки); 3 - точка на передне-верхнем крае альвеолы первого нижнего моляра (/т1); 4, 5, 6 являются полуметками, описывающими геометрию диастемы челюсти, и располагаются на равном расстоянии между метками 3 и 7; 7 - точка на передне-верхнем крае альвеолы резца; 8 - точка на нижнем крае симфизиального бугорка; 9 - точка на вершине выпуклой кривой, образованной телом челюсти и угловым отростком; 10 - точка на вершине вогнутой кривой, образованной угловым отростком; 11 - точка на задне-верхнем крае альвеолы третьего нижнего моляра (/т3); 12 -точка на нижнем крае нижнечелюстного отверстия
нижней челюсти было строго определено. Каждая ветвь челюсти выставлялась отдельно так, чтобы весь зубной ряд был параллелен столику и объективу стереомикроскопа. Челюсти располагались по одной в кадре по центральной оси, что позволяет минимизировать искажение объекта. Оцифровку проводили дважды при одних и тех же условиях и настройках фотокамеры. Во время повторной съемки каждая челюсть выставлялась заново.
Расстановку меток на правой и левой стороне челюсти проводили дважды для каждой оцифровки в программе TpsDig (ЯоИЩ 2003а), т.е. при расчетах величины асимметрии координата каждой метки вычислялась на основе четырех значений. Оцифровка нижних челюстей и расстановка меток выполнены одним исследователем.
Анализ ФА формы нижней челюсти проведен на основании прокрустовых х и у координат 12 меток. При расстановке меток следовали четким критериям их местоположения на челюсти (рис. 1).
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.