ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 3, с. 318-341
УДК 592;592/599;57.065
МОЛЕКУЛЯРНАЯ МАКРОФИЛОГЕНИЯ BILATERIA: ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ГИПОТЕЗ © 2014 г. Е. Н. Темерева
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова,
Москва 119991, Россия e-mail: temereva@mail.ru Поступила в редакцию 20.09.2013 г.
Приведен обзор более ста литературных источников, касающихся молекулярной филогении Bilate-ria и охватывающий большой временной промежуток: более 20 лет современных исследований в данной области. Обзор представляет собой перечисление некоторых наиболее значимых результатов молекулярной филогенетики, полученных с использованием разных генов, белков и проанализированных разными методами. Сравнение этих гипотез может быть адекватным только с учетом методологического подхода, и эту возможность автор оставляет за читателем. В обзоре приведены гипотезы разных лет, что позволяет увидеть, как менялись представления о положении тех или иных групп животных с течением времени. Обзор содержит данные по филогении всех типов беспозвоночных животных, принадлежащих трем главным группам Bilateria: Lophotrochozoa, Ecdysozoa и Deuterostomia, а также групп, положение которых на филогенетическом древе Bilateria до сих пор не определено. Обзор содержит полный список литературы, включающий не только обобщающие работы по филогении Bilateria или отдельных крупных групп, но и таксонов ранга типа.
Ключевые слова: филогения, Bilateria, зоология беспозвоночных, молекулярная филогенетика.
DOI: 10.7868/S0044513414030155
Последние два десятилетия ознаменовались становлением молекулярной систематики (филогенетики) как отдельного направления науки, целью которого стало выяснение родственных связей между всеми группами живых организмов и построения так называемого "Дерева жизни". Построение такого древа было задачей зоологической науки задолго до появления молекулярных методов исследований и основывалось на анализе эмбриологических и морфологических данных и в некоторых случаях — результатах палеонтологических исследований.
Успехи молекулярной биологии позволили использовать для филогенетического анализа новые признаки: последовательности генетического материала и белков. В 1965 г. была высказана гипотеза "молекулярных часов" (Zuckerkandl, Pauling, 1965), которая вместе с теорией нейтральности молекулярной эволюции (Kimura, 1969) легла в основу молекулярной систематики. Разработка кладистического анализа (Henning, 1966) как формализованного подхода к филогенетическим реконструкциям стала важной вехой в истории филогенетики. Методологический арсенал молекулярной биологии, используемый для филогенетического анализа, менялся с течением времени, что отражалось на филогенетических дере-
вьях и на представлениях о филогении животного царства. На заре становления молекулярной фи-логенетики для анализа использовалось строение фрагмента всего одного ядерного гена. Современная молекулярная филогенетика оперирует если не полными геномами (полностью пока расшифрованы геномы далеко не всех организмов), то очень широким спектром генов: ядерные, ми-тохондриальные, рибосомные, гомеобоксные гены, микро РНК, а так же анализирует структуру белков (актин, цитохромы, миозин и др.). Методология сравнительного анализа нуклеотидных последовательностей одного и того же гена, выделенного из разных животных, строится на принципах кладистического анализа. Для определения направления изменений признаков широко используется критерий внешней группы. Другой важный принцип, используемый для филогенетического анализа — принцип парсимонии: из множества теоретически возможных выбирается реконструкция, предусматривающая наименьшее число эволюционных шагов. Помимо алгоритмов, основанных на принципе парсимонии, широко используются анализ морфологических или генетических дистанций (алгоритм "Ме1§И-Ъог-.|отт§"), а также методы, основанные на тех или иных эволюционных моделях, например, ме-
тод максимального правдоподобия, метод Байеса и др. Выбор генов, используемых для сравнительного анализа, и способ анализа обусловливают различия филогенетических деревьев.
Появление молекулярной систематики изменило существовавшие представления о филогении ВПа1епа, более того, система ВПа1епа, которая была основана на данных классической сравнительной анатомии и эмбриологии, просто перестала существовать. Представления о филогенетических отношениях между крупными таксонами коренным образом изменились, на филогенетическом древе появились новые ветви, объединяющие морфологически очень разных животных. Филогенетические деревья, которые были построены на основе молекулярных данных, оказались настолько несоответствующими существовавшим представлениям, что найти им морфологические обоснования казалось просто невозможным. Однако с течением времени многие из тех идей, которые были предложены молекулярными филогенетиками, нашли подтверждение со стороны сравнительной анатомии и эмбриологии.
Юрий Викторович Мамкаев уделял большое внимание вопросам морфологических преобразований, эволюции, формирования планов строения и другим важным проблемам филогении беспозвоночных (Иванов, Мамкаев, 1973; Мамкаев, 2004, 2008; Машкаеу, 2004а, Ь). Как большинство морфологов, Ю.В. Мамкаев использовал в своих построениях сравнительно-анатомический и эмбриологический анализы. Он был приверженцем идеи прогрессивной эволюции и рассматривал просто устроенных бескишечных ресничных червей как наиболее примитивных Вь Мейа, которые сохранили в своей организации много существенных черт общего предка — Фаго-цителлы (Мамкаев, 2008). Согласно данным молекулярной филогенетики ТигЬе11айа как единый класс плоских червей перестали существовать и, более того, из их состава оказались выведены бескишечные турбеллярии — Асое1а. Тем не менее, многочисленные данные молекулярной филоге-нетики свидетельствуют о базальном положении Асое1а по отношению ко всем остальным ВИа1е-йа, что в некоторой степени подтверждает представления Ю.В. Мамкаева о бескишечных тур-белляриях как наиболее филогенетически ранней ветви билатерально-симметричных животных.
Итак, под влиянием данных молекулярной филогенетики современная система ВПа1ейа коренным образом изменилась. Что же произошло с крупными группами, какое место в новой системе заняли отдельные типы животного царства, какие перестройки произошли внутри существовавших ранее типов? Ответы на эти вопросы, которые часто задают и преподаватели, и студенты, могут быть найдены в этой работе, целью которой является обзор современных гипотез молекуляр-
ной филогении ВПа1ейа. В работе также можно найти довольно полный список литературы, который включает как обобщающие анализы филогении ВПа1епа, так и обзоры по разным группам. Автор не ставит задачи рассмотреть гипотезы молекулярной филогенетики через призму морфологической интерпретации, а так же анализа спорных вопросов и нерешенных проблем, поскольку эти размышления можно найти в некоторых других работах (Корнюшин, 2004; Малахов, 2009, 2010). Одной из важных задач настоящей работы является знакомство читателя с как можно более широким кругом гипотез по вопросу макрофилогении ВИа1ег1а. Несомненно, полноценное сравнение предложенных гипотез возможно только с учетом методологического подхода и адекватно можно сравнивать лишь результаты, полученные на одинаковых генах (белках) и проанализированные сходными методами. Однако включение в обзор только таких результатов представляется неправильным, поскольку существенно сужает существующий в настоящее время очень широкий круг гипотез.
Необходимо отметить, что молекулярная фи-логенетика используется не только для построения макрофилогении и оценки родства крупных таксонов, но она наиболее полезна и с успехом применяется для понимания филогенетических отношений внутри типов или даже совсем небольших таксономических групп. В условиях постоянного роста числа новых видов молекулярная филогенетика является важным инструментом для анализа родственных отношений в небольших таксонах ранга рода, семейства или отряда (Эгеуег, Wage1e, 2002; Не е! а1., 2005; Weigand е! а1., 2013).
Современные представления о главных ветвях Bilateria
С появлением методов молекулярной систематики наши представления о системе животного царства и родственных отношениях крупных таксонов сильно изменились. Самые разнообразные взгляды на проблему филогении ВПа1епа изложены более чем в ста оригинальных и обзорных работах. Анализируя весь массив информации на эту тему, можно выделить несколько наиболее значимых работ, результаты которых совершили революцию в современной филогении ВПа1ейа. Наиболее значимые события начались в 1995 г. с выходом в свет работы Халанича с соавторами (На1апусИ е! а1., 1995), в которой на основе анализа 18S рибо-сомной ДНК (рДНК) было определено положение лофофорат (ЬорИорИога1а) на филогенетическом древе. Оказалось, что лофофораты — это группа, родственная типичным первичноротым животным: моллюскам и кольчатым червям. На основе полученных данных был выделен новый мегатак-
Lophotrochozoa
Protostomia
Bryozoans
Articulates
Phoronids
Inarticulates
Mollusks
Annelids
Arthropods
Deuterostomes
Cnidarians
o
h p
o
h p
o L
Ecdysozoa
Protostomia
Kinorhynch
Priapulid
Nematomorph
Onychophoran
Nematode
Tardigrade
Crustacean
Insect
Myriapod
Chelicerate
Lophotrochozoa Deuterostomia
Рис. 1. Филогенетические деревья Bilateria, отражающие: а — объединение Lophophorata с первичноротыми животными и выделение группы Lophotrochozoa (по: Halanych et al., 1995); б — выделение группы Ecdysozoa среди первичноро-тых животных (по: Aguinaldo et al., 1997).
сон животного царства — Ьорко1гоеИо2оа, в который вошли лофофораты, моллюски и кольчатые черви (рис. 1а).
В ходе дальнейших исследований и анализа 18S рДНК было показано, что ветвь первичноро-тых животных (Рго1о81ош1а) включает две боль-
шие группы (мегатаксоны) — Lophotrochozoa и Ecdysozoa (Aguinaldo et al., 1997). Эти данные впоследствии были подтверждены исследованием единичных ядерных белоккодирующих генов (Ruiz-Trillo et al., 2002; A
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.