БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 1, с. 65-75
УДК 574.5
МОЛЛЮСКИ В ЗООБЕНТОСЕ РЕЛИКТОВЫХ ОЗЕР С АНОМАЛЬНО ВЫСОКОЙ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРОДУКТИВНОСТЬЮ
НА ВОСТОКЕ EВРОПЕЙСКОЙ СУБАРКТИКИ © 2014 г. И. Н. Болотов, Ю. В. Беспалая, О. В. Аксенова, М. Ю. Гофаров, С. Е. Соколова
Институт Экологических проблем Севера Уральского отделения РАН, 163000Архангельск, Набережная Северной Двины, 23, e-mail: inepras@yandex.ru Поступила в редакцию 27.04.2012 г.
Исследовано видовое разнообразие и плотность моллюсков в Вашуткиных озерах, расположенных на северо-востоке Европы (Большеземельская тундра). По уровню видового разнообразия и плотности поселений моллюсков эти озера сопоставимы с озерами севера бореальной зоны. Проанализированы гипотезы О.С. Зверевой о реликтовом характере экосистем Вашуткиных озер и ведущей роли интразональных факторов в формировании их аномально высокой продуктивности. Обе гипотезы подтверждаются современными данными. Основа продуктивности озер — их проточный режим, обеспечивающий интенсивный конвективный теплообмен водных масс с подозерными над-мерзлотными таликами и приводящий к аккумуляции летнего тепла в рыхлых четвертичных отложениях, широко распространенных в озерных котловинах. Интенсивный водообмен наряду с сильным ветровым перемешиванием препятствует стратификации водных масс.
Ключевые слова: реликтовая экосистема, видовое разнообразие, моллюски, Субарктика, Вашуткины озера.
БО1: 10.7868/80320965214010045
ВВЕДЕНИЕ
Проблему реликтов можно считать одной из основных в биогеографии [4]. Помимо сугубо таксономической трактовки этого термина (реликтовые виды или таксоны иного ранга), нередко пишут и о реликтовых экосистемах, имевших широкое распространение в прошлом и ныне сохранившихся в виде небольших изолированных участков. Европейская Субарктика в плейстоцене частично подвергалась действию нескольких материковых оледенений и многие экосистемы сформировались здесь относительно недавно, в последние 10—15 тыс. лет [11, 40, 41, 44]. Для этой территории приводятся лишь единичные примеры реликтовых экосистем. Среди них система Вашуткиных озер на востоке Большеземельской тундры, которые принадлежат к бассейну р. Адзь-ва (приток р. Уса) и имеют общую площадь ~85 км2 [10, 15]. Озера расположены в зоне мно-голетнемерзлых пород [32], для района характерен арктический климат [37]. Издавна они были известны очень высокой численностью сиговых рыб и хариуса [18].
Гидробиологические исследования 1960—1961 гг. показали, что жизнь в Вашуткиных озерах очень богата и разнообразна, несмотря на неблагоприятные климатические и трофические условия
[9, 16, 17]. Здесь развивается обильная водная растительность, многочисленны и разнообразны водоросли, зоопланктон, бентос. Выявленные "... показатели состава, численности и биомассы планктона и бентоса для озер Крайнего Севера совершенно исключительны, они не укладываются в существующие схемы и представления о бедности жизни и низкой биопродуктивности заполярных озер и даже всего севера нашей страны от 60 параллели и выше." [17, стр. 678]. Позже оказалось, что аномально высокая продуктивность свойственна и ряду других крупных озерных систем востока Большеземельской тундры (Пади-мейские и Харбейские озера) [7, 8, 14, 16, 34].
Цель работы — оценка структуры населения и видового разнообразия моллюсков в основных озерах Вашуткинской системы, а также обсуждение реликтового статуса и механизмов формирования аномальной продуктивности этих водоемов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В летний период 2009 г. исследовано семь озер Вашуткинской системы (рис. 1). На 28 станциях отобрано 190 бентосных проб по методике [27], из них "пустыми" оказались 60 (см. таблицу). Пробы промывали с использованием гидробиологи-
5
65
68°5' с.ш.
68°
67°55'
61°30'
61°45' в.д.
Рис. 1. Карта Вашуткиных озер: 1 — гидробиологические станции, 2 — пути движения вездеходов.
ческого сита (размер ячеи 0.56 мм) и фиксировали 96%-ным спиртом [27]. В месте отбора каждой пробы измеряли глубину мерной рейкой или эхолотом с точностью до 0.1 м, определяли характер грунта, состав макрофитов и наличие остатков отмерших растений. В лаборатории, применяя микроскопы МБС-10 и Leica EZ 4D, из проб выбирали живых моллюсков (1599 экз.), пустые раковины не учитывали. При определении моллюсков использовали руководства [20, 21, 30], приводили систематику в соответствии с работой [42].
Для каждой из станций рассчитали средневзвешенные значения плотности моллюсков (см. таблицу). Классификация выборок сделана по этим усредненным данным для 22 станций с по-
мощью метода кластерного анализа (дендрограм-ма построена методом Уорда). На двух станциях в озерах Большой Старик и Дияты все пробы оказались пустыми, еще на четырех станциях (озера Ванюкты и Сейто) в результате опробования собрано < 10 экз. моллюсков; эти станции исключены (см. таблицу). Перед анализом исходные данные (средневзвешенная плотность каждого из видов моллюсков по станциям) трансформировали струнным методом [43]. Достоверность различий между параметрами рассчитывали на основе медианного теста в программе "ВТАТКТГСА" версии 6.1 [33]. Видовое разнообразие моллюсков определяли на основе индексов видового разнообразия Шеннона (на базе 1п) и доминирования
Характеристика структуры и разнообразия основных классов топических группировок моллюсков Вашуткиных озер
И
К о и о м К ¡ч и Д
TJ
и Д Д S X и о
й %
Класс I Класс II Класс III Класс IV
Вид, показатель доля особей, плотность доля особей, плотность доля особей, плотность, доля особей, плотность,
экз /м экз /м экз /м экз./м2
% м min- -max % м min- -max % м min—шах % м min—шах
Сем. Sphaeriidae
Amesoda scaldiana (Normand, 1844) _ _ _ _ _ _ _ 4.1 5.2 0-28.5
Parasphaerium nitidum (Clessin in Westerlund, 1876) _ _ _ _ 0.1 0.2 0.0-0.6 3.3 4.1 0.0-62.5
Sphaerium corneum (Linnaeus, 1758) _ _ _ _ 0.5 0.7 0.0-1.8 — — —
S. westerlundi Clessin in Westerlund, 1873 0.6 0.2 0.0- -0.7 0.7 1.1 0.0-83.3
Сем. Pisidiidae
Pisidium amnicum (Müller, 1774) 3.7 0.9 0.0- -5.2 _ _ _ _ _ 1.9 2.4 0.0-41.7
Сем. Euglesidae
Lacustrina dilatata (Westerlund, 1897) 1.8 0.5 0.0- -2.4 19.8 11.4 0.0- -17.9 7.0 10.4 0.0-18.8 16.5 20.7 0.0-145.8
Pseudeupera subtruncata (Malm, 1855) 1.8 0.5 0.0- -2.4 1.8 1.1 0.0- -4.1 2.5 3.7 0.0-13.9 5.5 6.9 0.0-28.6
Roseana borealis (Clessin in Westerlund, 1876) 2.5 0.6 0.0- -4.8 6.5 3.7 0.0- -10.2 2.5 3.7 0.0-9.5 11.0 13.8 0.0-21.4
Henslowiana lilljeborgi (Clessin in Esmark et Hoyer, 1886) 1.2 0.3 0.0- -2.4 0.9 0.5 0.0- -2.9 3.9 5.8 0.0-16.7 6.6 8.3 0.0-39.3
Hiberneuglesa normalis (Stelfox, 1929) _ _ _ _ _ _ _ 0.5 0.7 0.0-2.9
Cingulipisidium nitidum (Jenyns, 1832) 2.5 0.6 0.0- -1.7 2.8 1.6 0.0- -4.3 10.6 15.6 0.0-45.8 24.5 30.7 5.7-164.3
Cyclocalyx lapponicus (Clessin in Westerlund, 1873) 1.4 0.8 0.0- -1.4 0.8 1.2 0.0-13.9 0.5 0.7 0.0-2.9
C. obtusalis (С. Pfaiffer, 1821) - - 1.8 1.1 0.0- -4.3 0.6 0.9 0.0-3.0 5.2 6.6 0.0-24.3
Сем. Valvatidae
Cincinna depressa (C. Pfeiffer, 1821) 0.2 0.4 0.0-1.2 1.1 1.4 0.0-16.7
C.frigida (Westerlund, 1873) 1.8 0.5 0.0- -2.4 - - 8.0 11.8 2.4-83.3 3.8 4.8 0.0-62.5
C. piscinalis (Müller, 1774) 3.1 0.8 0.0- -3.7 0.5 0.3 0.0- -1.0 0.6 0.9 0.0-3.6 0.3 0.3 0.0-3.6
о\
Таблица. Окончание
СЛ 00
Вид, показатель
Класс I
доля
особей,
%
плотность, экз./м2
м
mm—max
Класс II
доля
особей,
%
плотность, экз./м2
м
mm—max
Класс III
доля
особей,
%
плотность, экз./м2
м
mm—max
Класс IV
доля
особей,
%
плотность, экз./м2
м
mm—max
Сем. Lymnaeidae Lymnaea fontinalis (Studer, 1820) L. lagotis (Schrank, 1803) L. ovata (Draparnaud, 1805) L. palustris (Müller, 1774) Сем. Planorbidae Anisus acronicus (Ferussac, 1807) A. contortus (Linnaeus, 1758) A. laevis (Alder, 1838) A. stroemi (Westerlund, 1881)
1.2 6.1 65.0
5.5 3.1
0.3 1.5 16.1
1.4
0.8
0.0-1.5 0.0-4.8 5.9-34.5
0.0-7.1 0.0-2.4
0.5 6.0 18.9
7.8 31.3
0.3
3.4 10.8
4.5 18.0
0.0-1.0 0.0-7.1 8.2-13.4
0.0-8.2 0.9-50.0
0.5 1.9 7.7 13.9
26.9 3.2 5.1 2.5
0.7 2.8
11.4
20.5
39.7 4.7 7.5 3.7
0.0-1.8 0.0-5.4 0.0-15.5 6.9-97.2
6.5-78.6 0.0-15.2 0.0-18.8 0.0-12.5
1.1 1.9 1.9
2.5
2.7
3.6
1.4
1.4 2.4 2.4 3.1
3.4
4.5
0.0-2.4 0.0-20.8 0.0-7.1 0.0-5.7
0.0-20.8 0.0-12.9
1.7 0.0-41.7
tri g
О H
о a
к
h 13
И
К о f=l о
l—I
к
¡4
и Д
4
и Д Д
5 X и о to
£
Число станций (проб)
Число (доля, %) проб с моллюсками
Объем выборки моллюсков, экз.
Плотность моллюсков, экз./м2:
средневзвешенная
медианная (min—max)
Медиана (min—max) числа видов моллюсков по станциям
Индекс Шеннона, нит
Индекс Бергера—Паркера, %
Медиана (min—max) глубины отбора проб, м
6(52) 32 (61.5) 163
24.8 21.4(0-250)
6(1-9) 1.49 65
0.3(0.1-0.5)
4(29) 21 (72.4) 217
57.4 42.9 (0-300)
8(4-11) 1.94 31
0.5(0.1-1.5)
6(49) 38 (77.6) 839
147.3 71.4(0-1457)
12(6-17) 2.40 27
0.5(0.1-3.0)
6(29) 26 (89.7) 364
125.5 78.6 (0-1375)
11 (9-13) 2.51 24
0.8 (0.3-8.0)
Примечание. М — средневзвешенная плотность по сумме площадей всех "непустых" проб, входящих в кластер; min—max — пределы варьирования средневзвешенной плотности по станциям. Доли особей рассчитаны, исходя из средневзвешенной плотности особей.
LBS-LPE LSEI-2 LMAK-1 LBSTAR-5 LMSTAR-4 LVAN-3 LBSTAR-3 LVAN-1 LDI-4 LMAK-3 LMSTAR-1 LMSTAR-3 LDI-1 LPER-LMAK LMAK-2 LMSTAR-2 LBSTAR-1 LBSTAR-2 LDI-2 LMAK-4 LSEI-3 LPER-1
2
Евклидово расстояние
Рис. 2. Дендрограмма кластерного анализа видового состава и плотности поселений моллюсков в Вашуткиных озерах по станциям.
0
1
3
4
Бергера—Паркера (%) [29]. Видовое богатство моллюсков оценивали на основе количественных выборок (экз.), используя модель разрежения с последующим построением и анализом графиков [46] в программе "BioDiversity".
Для оценки связей населения моллюсков с экологическими параметрами использовали канонический анализ ("Canoco" версии 4.56) [47]. Из параметров выбраны данные о типах грунтов, наличии растительных остатков и разных таксонов водных растений в местах отбора про
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.