СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2004, том 18, № 1, с. 3-20
== ОБЗОРЫ =
УДК 612.85
МОНАУРАЛЬНЫЕ СПЕКТРАЛЬНЫЕ ПРИЗНАКИ ЛОКАЛИЗАЦИИ
(ПРИРОДА ВОЗНИКНОВЕНИЯ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ)
© 2004 г. Е. С. Малинина
Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова РАН 194223, Санкт-Петербург, прос. М. Тореза, д. 44 Поступила в редакцию 22.09.03 г.
В обзоре представлен комплекс проблем, связанных с преобразованием звуковых сигналов в результате их взаимодействия с головой, туловищем и наружным ухом. Приведены данные психофизических и электрофизиологических исследований, обосновывающих локализационную значимость дорецепторной селективной фильтрации звуков. Рассмотрен путь передачи монауральной ди-рекциональной спектральной информации от периферии до слуховой коры. На основе анализа современных сведений о способах нейрональной обработки дирекционально значимых изменений звуковых сигналов и результатов собственных исследований обсуждается участие контрастного механизма в обострении статической и динамической монауральной спектральной чувствительности центральных слуховых нейронов.
Ключевые слова: пространственный слух, дирекционально зависимая фильтрация звука, монау-ральные спектральные признаки, нейрофизиологические механизмы.
Признаки локализации источника звука. Положение источника звука в пространстве определяется слуховой системой на основании ряда признаков. Принято выделять три основных категории признаков локализации: интерауральные различия стимуляции по времени/фазе (ДТ/ДФ), интерауральные различия по интенсивности (Д) и дирекционально зависимые спектральные преобразования, вызванные дорецепторной фильтрацией приходящих звуков. Два первых признака, ДТ и Д1, относят к бинауральным признакам локализации. Поскольку дирекционально зависимая спектральная фильтрация звуков осуществляется каждым ухом отдельно, ее результаты интерпретируются как монауральные признаки локализации. Предполагается, однако, что сравнение результатов фильтрации двух ушей может позволить использовать эти первично монауральные признаки в бинауральной системе слуха (ин-терауральная спектральная разница Д5) (МшюаШ * а1.,1990).
Классическая точка зрения, первоначально основанная на результатах психофизических исследований у человека, состоит в том, что бинау-ральные признаки связаны с локализацией источника звука по горизонтали, в то время как спектральные признаки критичны для локализации по вертикали (верх-низ), особенно в медианной плоскости, когда интерауральные различия минимальны и улучшают локализацию в сагиттальном направлении (спереди и сзади от наблю-
дателя) (см. обзоры Butler et al., 1990; Middle-brooks, 1992; Middlebrooks, Green, 1991; Oldfield, Parker, 1984; Wightman, Kistler, 1989a). He исключается также использование спектральных признаков для уточнения локализации по горизонтали, особенно в условиях монаурального прослушивания (Oldfield, Parker, 1986; Slattery, Middlebrooks, 1994). При этом получен ряд доказательств, что бинауральные и спектральные признаки могут использоваться слуховой системой комплементарно и в то же время независимо.
Психофизические закономерности локализации человеком источника звука на основе бинау-ральных признаков, а также способы обработки и представления бинауральной пространственной информации в центрах слуховой системы достаточно хорошо изучены (Альтман, 1972, 1983, 1990; Phillips, Brugge, 1985). Что касается исследований спектрального монаурального механизма локализации, и в том числе его нейронального уровня, то они стали развиваться сравнительно недавно. В этом обзоре мы обсудим природу возникновения и доказательства локализационной значимости спектральных дирекциональных признаков, а также гипотезы и факты, касающиеся анализа и использования спектральной дирекцио-нальной информации слуховой системой. Поскольку бинауральные признаки локализации не являлись основным предметом данного обзора, мы лишь кратко рассмотрим диапазон их применения, чтобы представление о способах отраже-
ния акустического пространства было более полным. С этой же целью некоторые моменты анализа бинауральных признаков локализации будут обсуждаться совместно с описанием обработки спектральных монауральных признаков.
Бинауральная дирекциональность слуха. Измерение слуховой системой временных задержек (AT) имеет основную информационную значимость для локализации источника звука при низких частотах тонального сигнала (до 1.5 кГц у человека), когда длина звуковой волны больше расстояния между ушами (эта величина определяется как эффективная интерауральная база). При смещении источника звука от средней линии головы звук достигает более близкого к источнику уха быстрее, так как для достижения дальнего уха звуковая волна должна обогнуть голову слушателя. Этим обусловлены временной и фазовый сдвиги прихода сигналов (Альтман, 1983; 1990; Middlebrooks, Green, 1991). Модели обработки слуховой системой интерауральных различий по времени главным образом основываются на измерении фазового сдвига между ответами от соответствующих характеристических частот (или локализаций) на ипсилатеральной и контралате-ральной улитке и вычислении взаимной корреляции двух входов (Альтман, 1972; Cohen, Knuds-en,1999; Shamma, 2001).
На более высоких частотах (у человека выше 3 кГц) для локализации источника звука в горизонтальной плоскости (при смещении его от средней линии головы) используется другой бинау-ральный признак - разница по интенсивности (A/). Она возникает вследствие того, что высокие частоты уже не огибают голову, а поглощаются и отражаются ею. "Экранирующий" эффект головы приводит к значительному неравенству звукового давления в наружных проходах двух ушей. Оценка интерауральной разницы звукового давления осуществляется на основе взаимодействия возбудительных и тормозных входов от ипсила-терального и контралатерального по отношению к звуковому стимулу ушей.
Монауральная дирекциональность слуха -
результат трансформации спектра звукового сигнала при его поступлении из свободного поля. Механизмы этой трансформации различаются между млекопитающими и рядом других позвоночных. Так, у птиц, рептилий, амфибий дирекциональность уха обусловлена тем, что их барабанная перепонка работает как преобразователь давления звука (цит. по Cohen, Knudsen,1999). У этих видов звук действует и на внешние, и на внутренние поверхности барабанной перепонки, и ее вибрация зависит от относительных амплитуд и фаз двух противостоящих сигналов. Этот механизм позволяет барабанной перепонке реагировать направленно на звуки с низкой частотой, ко-
торые имеют длины волн большие, чем размеры животного.
Барабанная перепонка млекопитающих работает как приемник давления звука (см. обзор Middlebrooks, Green, 1991). Формирование мона-уральной дирекциональности у млекопитающих происходит за счет отражения и дифракции, обусловленных взаимодействием звуковых волн с туловищем, головой и наружным ухом. Такой механизм преобразования спектрального профиля звуков возможен на сравнительно высоких частотах, длина волны которых сопоставима с размерами головы и уха. Кроме того, локализация на основе спектральных признаков требует присутствия в сигнале широкого диапазона частот (Bat-teau, 1976; Gardner, Gardner, 1973; Musicant et al., 1990; Rice et al., 1992; Roffler, Buttler, 1968a, 1968b; Shaw, 1974, 1982). Совместное фильтрующее влияние периферических дорецепторных факторов обозначено как передаточная функция от свободного поля к барабанной перепонке (FETF - Free-field to Eadrum Transfer Function) (Wightman , Kistler, 1989а). Данная функция отражает амплитудное и фазовое преобразования от звукового давления, измеренного в свободном поле в отсутствие субъекта, к звуковому давлению, измеренному в присутствии субъекта около барабанной перепонки. Поскольку передаточная функция отражает преобразование для данного положения источника звука, ее спектральные характеристики соответствуют дискретному положению этого источника в пространстве. Полное отражение акустического пространства осуществляется всем множеством передаточных функций. В психофизических и электрофизиологических исследованиях последнего времени передаточные функции от свободного поля к барабанной перепонке чаще обозначаются как передаточные функции головы (HRTF - Head-related Transfer Function).
Дирекциональные акустические свойства наружного уха. Существенная роль наружного уха в преобразовании входных акустических сигналов известна давно. Общее усиление связано, по-видимому, с резонансными свойствами ушного канала и служит важным фактором формирования порогов обнаружения сигнала. Увеличение дифференциальных порогов слуха после удаления ушной раковины продемонстрировано у кошек (Flynn, Elliot, 1965). Причину избирательного усиления и ослабления частотных компонентов связывают с рельефом ушной раковины. Прямыми измерениями было показано, что ушная раковина за счет изгибов рельефа выполняет функцию акустической линии задержки для высокочастотных звуков (Batteau, 1976). При перемещении источника звука в вертикальной плоскости величины задержек могут составлять 0.1-0.3 мс. В результате таких задержек возникают эховые сигналы, и интерференция прямого и эхового сиг-
нала в разных полосах частот при разных элеваци-онных углах может привести к падению спектральной энергии в определенном диапазоне частот. В дальнейшем как теоретические построения (Lopez-Poveda, Meddis, 1996; Zakarouskas, Cynader, 1993), так и экспериментальные исследования с удалением ушной раковины у кошек (Musicant et al., 1990) подтвердили, что сложность передаточной функции головы действительно связана главным образом с акустическими свойствами наружного уха, которое осуществляет дирекционально зависимое избирательное усиление и ослабление частотных компонентов внутри широкополосного стимула. Кроме того, у животных с подвижным ухом, например мышей (Chen et al., 1995) и кошек (Populin, Yin, 1998), показана возможность активного увеличения слуховой чувствительности за счет фокусирования и обострения дирекци-ональности преобразования звукового давления.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.