ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 1, с. 65-71
УДК 591.5:597.8
МОРФА STRIATA У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА Rana (Amphibia, Anura) -ПРИЧИНЫ АДАПТИВНОСТИ К ИЗМЕНЕНИЯМ СРЕДЫ
© 2008 г. В. Л. Вершинин
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: wow@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 03. 02. 2007 г.
Изучен и проанализирован комплекс наследственно обусловленных физиологических особенностей морфы striata (моногенной доминантной мутации) у остромордой и озерной лягушек. Обнаруженная особенность кожи особей striata позволила по-новому взглянуть на ряд специфических черт ее физиологии. Низкая эффективность работы калий-натриевого насоса, ответственного у амфибий за кожный транспорт, привела к формированию целого ряда физиологических особенностей, дающих преимущество их носителям в условиях естественных и искусственных геохимических аномалий.
Экосистемы антропогенных ландшафтов - уникальные образования современной биосферы, позволяющие за относительно небольшой период времени получить богатый разносторонний материал, характеризующий пределы устойчивости, пути и варианты адаптивной стратегии популяций различных видов организмов. На территориях городских агломераций происходят резкие изменения в структуре популяций, меняется демографический состав и резко снижается численность, возникают условия, способствующие быстрому преобразованию генетической структуры, мобилизации скрытой изменчивости для адаптивного преобразования популяционной структуры и изменения нормы реакции. Критерием реагирования популяции на давление нового фактора может быть увеличение частот относительно редких фенотипов (Павлов, 1982).
В основе полиморфизма лежит генетическая неоднородность особей в популяции (Четвериков, 1926), он служит внешним отражением скрытого резерва внутривидовой изменчивости (Гершензон, 1941), адаптационного полиморфизма, связанного с фенологическими (или иными) флуктуациями среды, а также истории расселения вида (Тимофеев-Ресовский и др., 1977). У генетически близких форм может отмечаться сходный полиморфизм (Вавилов, 1967). Случаи нейтрального полиморфизма крайне редки (Gray, 1984). Различные морфы, как правило, обладают спецификой по физиологическим или биохимическим признакам (Гершензон, 1974, 1985).
Хотя представления о популяционном полиморфизме за прошедшие десятилетия уточнялись и изменялись, мнение Н.И. Вавилова (1967) о том, что внутривидовое разнообразие не только основа
видообразования, но и условие повышения устойчивости видов при изменениях среды, во многом созвучно современным представлениям. Реорганизации мономорфной части генома сопряжены с межвидовыми различиями (Алтухов, 2003), а преобразование полиморфной части генома ограничивается изменением полиморфизма уже существующих генов и белков (Инге-Вечтомов, 2004). Таким образом, полиморфизм популяций - это универсальная стратегия, обеспечивающая сохранение целостности вида на основе постоянного взаимодействия наследственной изменчивости, случайного дрейфа генов и естественного отбора в нормально флуктуирующей среде.
Как правило, констатация морфологических различий сопровождается заключением о различной адаптивной значимости фенотипов. Нередко в таких случаях остаются неизвестными наследственная природа и физиологические различия, обусловливающие селективное преимущество. Можно сказать, что существует разрыв между знанием об изменении определенных показателей и пониманием их биологической роли (Мирзоян, 2006).
В настоящей публикации проанализированы и обобщены результаты ряда наших исследований. Основная цель работы - на примере трех видов рода Rana показать физиологические особенности одной из морф (striata), обеспечивающие несущим ее видам популяционный успех при антропогенной трансформации среды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа выполнена на трех наиболее широко распространенных в Палеарктике видах бесхво-
а
Рис. 1. Частота морфы striata у сеголеток R. arvalis (а) и R. ridibunda (б) в городских и загородной популяциях: II - многоэтажная застройка, III - малоэтажная застройка, IV - лесопарковая зона, К- загородная популяция.
стых амфибий рода Rana: R. ridibunda, R. arvalis, R. temporaria. Материал собран главным образом на территории городских агломераций крупнейших промышленных центров Урала (Екатеринбург, Нижний Тагил, Челябинск). Необходимо отметить, что травяная лягушка в этом регионе находится у восточной границы ее распространения, а озерная является здесь видом-вселенцем.
В пределах крупного промышленного города в зависимости от уровня антропогенного воздействия мы выделяем три зоны (Вершинин, 1980а, 1997; Vershinin, 2002), к которым приурочены места обитания земноводных: многоэтажная застройка, малоэтажная застройка, лесопарковая зона, в качестве контрольного был выбран участок в 23 км от г. Екатеринбурга. Приемлемость настоящей типизации была подтверждена гидрохимическими анализами (Вершинин, 1983).
Представленные результаты касаются исследований одного из генетических вариантов, встречающегося у целого ряда видов бесхвостых амфибий обширного рода Rana, - так называемой морфы
striata, фенотипически проявляющейся в виде светлой дорсомедиальной полосы. У остромордой лягушки (Rana arvalis Nilss.), базового в нашей работе вида, эта морфа впервые была описана Шрей-бером (Schreiber, 1912). Анализ генетической природы данного признака свидетельствует, что это -моногенный мутант. Доминантный аллель диал-лельного аутосомного гена striata определяет наличие полосы (доминирование полное). Такой вариант наследования установлен для R. limnocharis (Moriwaki, 1952), R. nigromaculata (Moriya, 1952), R. sylvatica (Browder et al., 1966), R. arvalis (Щупак, 1977; Щупак, Ищенко, 1981), R. ridibunda (Borkin et al., 1979; Berger, Smielowski, 1982). Данное обстоятельство в отличие от других многочисленных феноти-пических особенностей представителей рода делает его исключительно хорошим маркером изменений генетической структуры популяции.
В период с 1976 по 2005 г. был проведен анализ частоты встречаемости морфы striata у сеголеток и взрослых особей остромордой и озерной лягушек. Для получения сведений о возрасте живот-
ных использовали метод скелетохронологии (Клейнберг, Смирина, 1969; Castanet, 1975).
Физиологические особенности морфы striata оценивали по состоянию нервно-мышечных тканей, натриевой проницаемости кожи, системе крови, потреблению кислорода. Для определения функционального состояния нервно-мышечных тканей использовали электростимулятор ЭСЛ-2, аккомодометр и хлорированные серебряные электроды с экранированной камерой, при исследовании натриевой проницаемости кожи - две пары хлорсеребряных электродов с агаровым электролитическим мостиком. Потребление кислорода изучали с помощью цифрового анализатора кислорода АКЦ-2. Анализ крови проводили по унифицированному методу морфологического исследования форменных элементов крови в 2000-2003 гг. (Иванов, 1997; Предтеченский, 1950; Wismer, 1934). Сравнительный анализ приведенных выше физиологических параметров животных морфы striata выполнен впервые.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
У многих видов амфибий в популяциях, населяющих антропогенные ландшафты, возрастает доля морфы striata (Топоркова, 1978; 1985; Гоголева, 1989; Колякин, 1993; Замалетдинов, 2003). Устойчивый сдвиг в сторону повышения частоты особей striata отмечался нами (Вершинин, 19806, 1997) в течение длительного периода (1976-2005 гг.) в популяциях остромордой и озерной лягушек в зоне много- и малоэтажной застройки городов (рис. 1, табл. 1, 2) и на таких территориях, как Восточно-Уральский радиоактивный след (46.6% у сеголеток и 58.3% у взрослых) (Пястолова и др., 1996). В отдельных популяциях R. arvalis из наиболее урбанизированных участков процент особей с полосой составлял среди сеголеток - 72.7, а среди взрослых животных - около 50%. В загородной популяции остромордой лягушки частота striata флуктуирует в пределах 18.7 - 26.5% у сеголеток и 17.1 - 26.8% у взрослых особей.
Встречаемость полосатой морфы у взрослых озерных лягушек на городской территории г. Екатеринбурга в разные годы составляла от 66.7 до 100%, а у сеголеток - 8 - 69%. В популяции озерной лягушки, возникшей в результате интродукции в Верхнем Тагиле, встречаемость этой морфы у сеголеток составила 19%, у взрослых - 60% (Топоркова, 1978). Рост встречаемости striata мы объясняли известными из литературных источников физиологическими особенностями этой морфы.
С.С. Шварц (1959) указывал на относительно большие размеры печени у полосатых особей R. ridibunda. С.С. Шварц и В.Г. Ищенко (1968) отмечали для особей striata у R. arvalis чувствительность к заморным явлениям, а также их относи-
Таблица 1. Встречаемость морфы striata на городской территории (R. arvalis, R. ridibunda) (1976-2005 гг.)
Зона
Сеголетки
%
Взрослые
%
R. arvalis
II 44.3 3235 47.9 142
III 35.7 942 33.3 63
IV 28.8 4741 33.5 185
K 20.1 2875 26.8 168
R. ridibunda
II 44.6 909 89.1 64
III 26.7 30 93.1 29
IV 0 124 0 34
K 24.6 57 32.9 243
Примечание: II - многоэтажная застройка, III - малоэтажная застройка, IV - лесопарковая зона, К - загородная популяция).
Таблица 2. Достоверность различий по критерию %2 (между популяциями)
R. arvalis
Зона II III IV K
II III IV K p < 0.01 p < 0.01 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.01 p < 0.05 p < 0.05
R. ridibunda
Зона II III IV K
II III IV K p < 0.01 p < 0.05 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.001 p < 0.01 p < 0.01 p < 0.05
Примечание. Ниже диагонали - сеголетки, выше диагонали - взрослые (обозначения популяций см. в табл. 1.)
тельно высокую энергоемкость. На сеголетках R. arvalis Л.Н. Добринский и Ю.М. Малафеев (1974) обнаружили, что выделение CO2 в единицу времени на 1 г веса у полосатых по сравнению с особями морфы maculata выше в 1.5-2 раза, что, по мнению авторов, свидетельствует о высоком уровне обменных процессов. Г.Г. Рунковой (1975) показано, что сеголетки морфы striata у остромордой лягушки обладают низкой чувствительностью к тироксину, связанной с исходно высоким уровнем окислительно-восстан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.