ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 6, с. 731-742
УДК 595.773.4
МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ РОДА MYDAEA (DIPTERA, MUSCIDAE)
© 2014 г. Н. П. Кривошеина
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: dipteranina@rambler.ru Поступила в редакцию 01.03.2013 г.
Рассмотрены основные признаки преимагинальных стадий рода Mydaea Rob.-Desv. Подчеркивается их значительное сходство с признаками родов Phaonia Rob.-Desv. и Myospila Rondani. Детально описаны преимагинальные стадии Mydaea ancilla (Meig.), M. corni (Scop.) и M. setifemur Ringd. в сравнении с литературными сведениями по видам.
Ключевые слова: личинки, пупарии, хищники, Mydaea setifemur, M. ancilla, M. corni, Myospila meditabunda.
DOI: 10.7868/S0044513414060105
Вопросы биологии личинок Muscidae достаточно подробно разбираются в литературе (Skid-more, 1985; Ferrar, 1987).
Среди Muscidae наиболее детально исследованы преимагинальные стадии представителей подсемейств Muscinae, Eginiinae, Atherigoninae и Re-inwardtiinae, связанных в своем развитии преимущественно с разлагающимися органическими субстратами в антропоценозах.
К сожалению, до настоящего времени очень слабо изучены диагностические признаки преи-магинальных стадий подсемейств Mydaeinae, Co-enosiinae и Phaoniinae (Skidmore, 1985), развитие многих видов которых связано с природными биотопами. Отсутствуют определительные таблицы личинок на уровне подсемейств, родов и видов. Практически до настоящего времени исследована биология лишь незначительного числа видов.
Характеристика преимагинальных стадий рода Mydaea Rob.-Desv.
Все известные представители подсемейства Mydaeinae в стадии личинки — облигатные хищники. Наиболее детально изучены виды, развивающиеся в навозе позвоночных животных и в гниющих грибах. Некоторые виды имеют важное значение в качестве регуляторов численности популяций вредных двукрылых.
Род Mydaea Robineau-Desvoidy 1830 включает более 20 палеарктических видов, из которых кратко описаны личинки лишь 6 видов. При этом сравнительные данные, способствующие составлению их дифференциального диагноза, отсутствуют.
Характеристика, приведенная для личинок рода Mydaea Rob.-Desv. (Skidmore, 1985), фактически без изменений может быть повторена как для рода Phaonia Robineau-Desvoidy 1830, так и для рода Myospila Rondani 1856. Значительно затрудняет дифференциацию личинок также сходный образ жизни — все они активные хищники и часто обитают совместно.
В приводимых характеристиках личинок рода Mydaea Rob.-Desv. постоянно подчеркивается факт значительного сходства с личинками Myospila Rond., точнее с Myospila meditabunda (Fabri-cius 1781). Между тем, имеющиеся в литературе сведения о личинке последнего вида далеко не однозначны.
В одних случаях говорится о наличии шести пальцевидных отростков на переднем дыхальце (Зимин, 1948; Thomson, 1937), в других — о пяти (Keilin, 1917), о присутствии дорсального зубца на вентральных фарингеальных отростках (Keilin, 1917), в других случаях этот признак не приведен на рисунках (Зимин, 1948; Schumann, 1963). Говорится о наличии зубцов на вершине ротового склерита (Thomson, 1937; Зимин, 1948) или зубцы не указаны на рисунке (Skidmore, 1985). Упоминается постанальный бугорок с хорошо развитыми шипиками (Зимин, 1948), но на рисунке в работе Кейлина (Keilin, 1917) ряды шипиков опоясывают анальную пластинку снизу. В работах ряда авторов данные о постанальном бугорке отсутствуют (Skidmore, 1985; и др.). На рисунке, приведенном в работе Шумана (Schumann, 1963), ротовые акцессорные склериты ротоглоточного аппарата имеют короткий дорсальный отросток, имеются также тонкие дорсальные и вентральные акцессорные склериты. В то же время на деталь-
ном рисунке, выполненном другим автором (Skidmore, 1985), дорсальные акцессорные склериты не указаны.
В целом среди известных сведений о строении ротоглоточного аппарата, задних дыхалец, анальной пластинки Mydaea Rob.-Desv. и Myospila meditabunda (Fabr.) отсутствуют данные о существенных диагностических различиях. Упоминается лишь одна важная деталь — наличие у Myospila meditabunda на вентральной стороне проторакса, вблизи его переднего края, двух втягивающихся отростков (Skidmore, 1985). Значение этих структур пока не ясно; другими авторами этот признак не приводится.
Личинок рода Mydaea Rob.-Desv. можно охарактеризовать следующим образом. Задний конец тела куполообразно вздут, без бугорков и па-пилл вокруг стигмальной пластинки. Ползатель-ные валики с хорошо развитыми шипиками, передние дыхальца с 4—5 дыхальцевыми камерами. Задние дыхальца округлые или овальные, с широкой темной перитремой. Дыхальцевые отверстия удлиненно-овальные, параллельные или слегка сходящиеся. (Все эти признаки характерны также для представителей большинства родов трех названных выше подсемейств). Ротоглоточ-ный аппарат массивный, сильно склеротизован. Ротовой акцессорный склерит с заметным дорсальным выступом или простой и слегка расширен в вершинном отделе. Дорсальный и вентральный акцессорные склериты или отсутствуют (рис. 99, Skidmore, 1985) или имеются только дорсальные в виде слабо склеротизованных тяжей. Дорсальные отростки фарингеального склерита преимущественно слегка дуговидно изогнуты. Вентральные отростки параллельносторон-ние или с угловато изогнутым дорсальным краем и с четкой перевязью в вершинной трети. Линоч-ный шов задних дыхалец расположен на боковой стороне стигмальной пластинки, не занимает центральное положение.
Пупарий слегка сужен на уровне I—II брюшных сегментов, хотя у M. urbana (Meigen 1826) практически не имеет перетяжки (Skidmore, 1985). В то же время перетяжка характерна и для пупариев представителей таких родов как Hebec-nema Schnabl 1889 и Myospila Rondani 1856.
В литературе имеются сведения о строении ро-тоглоточного аппарата и дыхалец личинки Mydaea ancilla (Meigen 1826) (Keilin, 1917) и M. corni (Scopoli 1763) (Thomson, 1937), передних дыхалец пупария M. corni (Scop.) и M. urbana (Meigen 1826) (Thomson, 1937). Кратко описана личинка M. hu-meralis Robineau-Desvoidy 1830 (Лобанов, 1984). Приведены подробные рисунки ротоглоточного аппарата и последнего сегмента пупария M. corni (Scop.), M. affinis Meade 1891 и M. urbana (Meig.). При этом признаки, указанные для M. corni раз-
ными авторами (Thomson, 1937; Skidmore, 1985), не совпадают.
Аутэкология личинок
Имеющиеся в литературе сведения говорят о том, что наиболее предпочтительными субстратами для развития преимагинальных стадий рода Mydaea являются плодовые тела грибов. По данным Геннига (Hennig, 1964), в грибах развиваются M. affinis, M. electa (Zetterstedt 1860), M. humeralis и M. setifemur Ringdahl 1924. Лобанов (1977), исследуя места выплода представителей подсемейства Mydaeinae, выявил для видов рода Mydaea в основном связи с плодовыми телами грибов и дополнил список личинок-микобионтов видами M. ancilla, M. orthonevra (Macquart 1835), M. corni, M. maculiventris (Zetterstedt 1846) и M. urbana. При этом установлено развитие M. humeralis также в гнилой древесине и помете, M. ancilla — в гнилой древесине, в помете и навозе вместе с личинками M. corni и M. urbana. Также в навозе развивается M. obscurella Malloch 1921 (Сычевская, 1972). С видами, развивающимися в навозе и помете, обычно регистрируются личинки Myospila meditabunda. Последний вид является постоянным спутником Mydaea ancilla и M. urbana (Порчинский, 1910). Но следует отметить, что Myospila meditabunda в грибах ни разу не был зарегистрирован.
Mydaea ancilla (Meigen 1826)
Личинки в антропогенных ландшафтах предпочитают фекалии млекопитающих и навоз (Порчинский, 1910; Skidmore, 1985). Порчинский детально исследовал экологию вида, развивающегося в фекалиях скота, собак и человека и обитающего совместно с личинками Myospila meditabunda. Личинки M. ancilla обычно питаются личинками Musca domestica Linnaeus 1758 и Stomoxys calcitrans (Linnaeus 1758). Вид рассматривается в категории полусинантропных лесных видов (Greenberg, 1971). Кейлин (Keilin, 1917) обнаружил пупарий в гниющей древесине ильма. Сведения об обитании в грибах приведены Лобановым (1977).
Нами имаго выведены в лесах Тульской обл. из плодовых тел трутовика серно-желтого (Laeti-porussulphureus), растущих на живых стволах дуба. Личинки обитали в плотных, еще не разложившихся плодовых телах в сообществе с личинками двукрылых Psychodidae, Ceratopogonidae и Bolito-philidae. Установлено питание личинками Bolito-phila rectangulata Lundström 1913. На территории Азербайджана (пос. Аврора) имаго рассматриваемого вида выведены из плодовых тел трутовика чешуйчатого (Polyporus squamosus) на ильме.
Mydaea affinis Meade 1891 (=discimana Malloch 1920)
Наиболее характерной средой обитания личинок являются плодовые тела грибов рода Boletus (Niblett, 1955; Hackman, Meinander, 1979), но личинки развиваются также в других трубчатых, таких как Leccinum и Suillus, а также пластинчатых рода Amanita (Dely-Draskovits, Mihalyi, 1972).
Имаго этого вида выведены нами из плодовых тел трутовика березового (Piptoporus betulinus), заселенного личинками лимониид (Лазовский заповедник, Южное Приморье).
Mydaea corni (Scopoli 1763) [(=scutellaris Robineau-Desvoidy 1830; =pagana (Fabricius 1794)]
Развитие вида связано с такими субстратами, как коровьи лепешки, навоз и грибы (Лобанов, 1977; Skidmore, 1985). Личинки предпочитают коровьи лепешки и питаются различными насекомыми, а также выявлены случаи каннибализма (Thomson, 1937).
На территории Южного Приморья (Уссурийский заповедник) личинки обнаружены в плодовых телах ложных опят, растущих у комля ствола кедра. Личинки M. corni нападали на личинок ми-цетофилид. На территории Европейской части России личинки зарегистрированы в плодовых телах серно-желтого трутовика (Тульская обл.).
Mydaea electa (Zetterstedt 1860)
Данные о биотопических связях личинок свидетельствуют об их способности развиваться в самых разных агариковых грибах, от Boletaceae до Russulaceae (Dely-Draskovits, Mihalyi, 1972; Hack-man, Meinander, 1979).
Mydaea flavitarsis Lobanov
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.