ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 5, с. 573-587
УДК 591.47+575.87+599.39+599.4+599.78
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
ПОЛЕТА У МЛЕКОПИТАЮЩИХ
© 2009 г. А. А. Панютина, Л. П. Корзун
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119991, Россия
e-mail: myotis@mail.ru, korzoun@nm.ru Поступила в редакцию 23.10.2008 г.
Исследовано строение костно-мускульного аппарата плечевого пояса и передней конечности тупай, рукокрылых и шерстокрылов. Отпрепарирована мускулатура 7 видов, относящихся к этим отрядам. Изучены готовые скелеты 9 видов. Приведены детальные рисунки мускулатуры и схемы, иллюстрирующие своеобразие пространственной ориентации и возможных движений элементов плечевого пояса. Показано, что ключевые особенности строения плечевого пояса и конечностей шерстокрылов и рукокрылых, принципиально отличающие их от типичной трехзвенной парасагиттальной конечности, характерной для тупай, в первую очередь, связаны со спецификой локомоции этих животных, требующей латерального разведения конечностей. Предложен эволюционный эколого-морфологический сценарий, описывающий вероятный процесс последовательного преобразования типичной парасагиттальной передней конечности предка в конечность, специализированную к перемещению по стволам деревьев большого диаметра. Вызванная этим переориентация конечностей могла послужить преадаптацией к последующему освоению активного полета предками рукокрылых.
Происхождение полета у млекопитающих -одна из интереснейших загадок эволюционной морфологии. Рукокрылые появляются в палеонтологической летописи в раннем эоцене, и эти формы уже мало чем отличаются от современных (Gunnell, Simmons, 2005; Simmons et al., 2008). Отсутствие переходных форм, как в ископаемом материале, так и в современной фауне существенно осложняет разработку концепции возникновения полета.
Несмотря на явный интерес, опубликовано мало морфологических работ, связанных с этой проблемой. Наиболее распространенная гипотеза предполагает существование планирующих форм в качестве переходных стадий на пути становления полета рукокрылых (Padian, 1985, 1987; Scholey, 1986). Для обоснования этой гипотезы используются, в первую очередь, не морфологические, а аэродинамические и энергетические параметры (Norberg, 1985; Rayner, 1988; Altringham, 1998).
Существует и ряд других версий, объясняющих происхождение полета (Jepsen, 1970; Pirlot, 1977; Панютин, 1980; Fenton, 1984; Попов, 2003), но они лишены основательной морфологической базы. Такие умозрительные построения часто вызывали бурное обсуждение и справедливую критику (например, Speakman, 1999). Вероятно, причиной этого является отсутствие надежной морфо-функциональной модели работы крыла рукокрылых, которую можно было бы взять за основу при эволюционных построениях.
Общепринятая модель работы крыла рукокрылых была предложена Хиллом и Смитом (Hill, Smith, 1992). Согласно этой модели (рис. 1а) существенный вклад в работу крыла вносит сопряженное движение лопатки и плечевой кости во время взмаха. В этой модели предусмотрена подвижность ключицы в поперечной плоскости, т.е. при взмахе она поворачивается в грудино-ключичном сочленении. При этом соединенная с ней лопатка скользит по поверхности грудной клетки, описывая дугу. Соответственно, по этой дуге перемещается и плечевой сустав. Выполненный нами морфо-функциональный анализ работы летательного аппарата рукокрылых вскрыл ошибочность целого ряда положений, составляющих основу этой гипотезы. Таким образом, существенные недостатки это модели не позволяют использовать ее для реконструкции происхождения полета млекопитающих.
Наиболее авторитетные работы, посвященные функциональной морфологии летучих мышей, принадлежат Вогану (Vaughan, 1959, 1966, 1970). В одной из них (1959) Воган предлагает свой вариант эволюционного сценария становления рукокрылых. Он предполагает, что на ранних этапах формирования Chiroptera их предки большую часть дневного времени проводили в разного рода узких щелях пещер, что, по мнению автора, предопределило принципиальные различия в скелете и мускулатуре рукокрылых и птиц. Пространственной стесненностью убежищ Воган объясняет отсутствие киля грудины у летучих мышей. При этом он исходит из того, что тело ру-
Рис. 1. Схематическое изображение плечевого пояса и плеча в поперечной плоскости: а - действие основных летательных мышц рукокрылых, вид спереди, по Хиллу и Смиту, с изменениями (Hill, Smith, 1992); б - работа плечевого пояса и плеча рукокрылых, вид спереди, стрелками указаны возможные движения лопатки; в - работа плечевого пояса и плеча шерстокрыла, стрелками указаны возможные движения лопатки и ключицы; г - грудино-ключичные связки рукокрылых, вид изнутри грудной клетки; Асг - акромиальный отросток, Car. St - киль грудины, Cl - ключица, Costl - первое ребро, Hum -плечевая кость, Pr. St - краниальный отросток рукоятки грудины, Sc - лопатка, St - грудина, Vt - позвоночник.
Список экземпляров
Вид Форма препаровки Инвентарный номер
Tupaia belangeri Влажный препарат s-173 368
Cynocephalus volans » s-113598
Cyn. variegatus » s-146228
Cyn. variegatus » б/н, Raffles Museum
Cyn. variegatus » б/н, Raffles Museum
Cyn. variegatus » б/н, Raffles Museum
Cyn. variegatus Свежий труп б/н, Raffles Museum
Cynopterus sphinx Влажный препарат s-165073
Rousettus aegyptiacus » s-177963
Rhinolophus ferrumequinum » s-169457
Rh. ferrumequinum » s-169458
Rh. ferrumequinum » s-169577
Hipposideros larvatus » s-172576
Cynocephalus sp. Скелет б/н
Tupaia belangeri » s-169721
Pteropus lylei » s-167611
Pt. tonganus » s-95402
Cynopterus sphinx » s-165407
Rhinolophus ferrumequinum » s-168245
Rh. borneensis » s-167564
Hipposideros armiger » s-167563
Myotis blythi » s-175745
кокрылых уплощено дорсо-вентрально. Это не совсем верно, особенно в отношении примитивных таксонов, например, крыланов (КегороШёае). Предположив существование в истории рукокрылых периода, связанного с жизнью в узких щелях, Воган не перешел к рассуждениям о том, как этот образ жизни связан со становлением активного полета.
Согласно классическим представлениям, ближайшими родственниками рукокрылых являются тупайи и шерстокрылы, относящиеся к когорте АгеИойа (Коуаеек, 1986; Павлинов, 2006 и др.). Эти животные освоили перемещение в трехмерном пространстве лесного полога и поэтому могут служить подходящими модельными объектами для построения гипотезы о становлении активного полета. Наиболее генерализованным типом локомоции в когорте АгеИоШа обладают тупайи - мелкие насекомоядные зверьки, живущие преимущественно на деревьях и часто спускающиеся на землю. Для шерстокрылов характерно перемещение по вертикальным стволам и ветвям в кронах деревьев, но наиболее специфической их особенностью является способность к планирующему полету. Хотя костно-мышечная система рукокрылых изучена сравнительно не-
плохо, аналогичные работы по шерстокрылам и тупайам по своей полноте и детальности в этом плане значительно отстают (Le Gros Clark, 1926; Grasse, 1955; Jenkins, 1974; George, 1977; Sargis, 2001, 2002, 2004). Поэтому понятно, что в литературе практически отсутствует сравнительный морфо-функциональный анализ локомоторного аппарата представителей этих трех отрядов.
Любые рассуждения об истории становления активного полета окажутся поверхностными и непоследовательными до заполнения очевидных "пустот" в знаниях о морфо-функциональных особенностях локомоторного аппарата тупай и шерстокрылов и последующего сравнительного анализа. В предлагаемой работе мы ограничились лишь изучением передних конечностей, преобразования которых являются ключевыми при становлении активного полета. Безусловно, полнота картины требует характеристики и задних конечностей. Это станет предметом наших дальнейших исследований.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для сравнительного морфо-функционального анализа использованы коллекционные спирто-
вые материалы, хранящиеся в Зоологическом музее МГУ (ЗММУ) и Музее биоразнообразия им. Раффлза (Raffles Museum of Biodiversity Research, Department of Biological Sciences, Faculty of Science, National University of Singapore).
Для изучения мускулатуры были отпрепарированы следующие животные: 1 экз. Tupaia be-langeri (Scandentia: Tupaiidae), 2 экз. двух видов шерстокрылов: Cynocephalus volans, Cynocephalus variegatus (Dermoptera: Cynocephalidae) и 6 экз. 4 видов рукокрылых обоих подотрядов: Cynopter-us sphinx, Rousettus aegyptiacus, Rhinolophus fer-rumequinum и Hipposideros larvatus (Chiroptera: Pteropodidae, Rhinolophidae, Hipposideridae). Список исследованных экземпляров приводится в таблице.
После удаления мускулатуры изготавливали синдесмологические препараты (скелет со связками). Для описания положения и подвижности ключицы были также частично отпрепарированы 3 экз. шерстокрылов (Cynocephalus variegatus) в Музее биоразнообразия им. Раффлза.
Кроме того, мы использовали скелеты следующих видов рукокрылых: Pteropus lylei, Pteropus tonganus, Cynopterus sphinx, Rhinolophus ferrume-quinum, Rh. borneensis, Hipposideros armiger, Myotis blythi, а также один скелет шерстокрыла (Cyno-cephalus sp.) и один скелет тупайи (Tupaia belangen).
Для морфо-функционального анализа был использован свежий труп шерстокрыла, предоставленный Музеем биоразнообразия им. Раффлза.
При описании мышц мы пользовались преимущественно номенклатурой, приведенной Гуртовым и Дзержинским для крысы и норки (Гуртовой, Дзержинский, 1992). Для мышц, которые отсутствуют у этих животных, мы пользовались терминологией, предложенной Норберг для египетской летучей собаки (Rousettus aegyptiacus) (Norberg, 1972).
Для выявления особенностей локомоции мы использовали видеоматериалы, полученные из разных источников. Основные локомоторные стадии оценивались визуально, без количественного анализа.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Морфо-функциональные особенности плечевого пояса
Морфо-функциональный анализ локомоторной мускулатуры и скелета плечевого пояса и передних конечностей шерстокрылов и рукокрылых показал, что у этих животных произошел ряд существенных перестроек п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.