= ЭКОЛОГИЯ =
УДК 599.735.3:591.524
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ЛОСЯ
К СУЩЕСТВОВАНИЮ ЗИМОЙ © 2015 г. В. М. Глушков*, Г. В. Кузнецов**
* Всероссийский научно-исследовательский институт охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова, 610000Киров, ул. Преображенская, 79 **Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: kuzvald@mail.ru Поступила в редакцию 18.06.2014 г.
Изучены морфометрические параметры (масса тела и масса внутренних органов, размеры туловища и т.д.) у 170 лосей разного пола и возраста, добытых в районе Вятской тайги зимой. Для модельных животных (теленок, самка и самец) рассчитан ряд физиологических показателей (удельные метаболизм и теплопроводность, скорость потери тепла т.д.), характеризующих уровень метаболизма и баланс энергии в организме. Отмечено, что при переходе от первой ко второй половине зимы удельный метаболизм у модельных животных снижался от 20.6, 16.9, 15.9 до 18.7, 15.4, 14.5 ккал/(кг сут) соответственно. Показано, что изменения ритма двигательной активности лосей синхронизированы с суточной температурой воздуха, а максимальная дистанция бегства зависит от количества энергии, поступившей в организм с кормом.
DOI: 10.7868/S0002332915040062
В настоящее время до конца не понятен механизм адаптивного приспособления лосей Alces alces L. к тем или иным микроклиматическим условиям в различных местах обитания. Ареал обитания лося занимает лесную зону северного полушария с резкой сезонной сменой климата: зимой температура воздуха низкая (—35°С и ниже), высота снежного покрова > 40 см, а летом температура выше +20°С, высока активность кровососущих насекомых (Кнорре, Кнорре, 1959). Естественно, что перечисленные факторы влияют на дефицит энергии в организме лосей.
У лосей южной окраины ареала (шт. Миннесота, США) в условиях начавшегося глобального потепления климата отмечено повышение температуры тела и скорости метаболизма, снижение выживаемости животных, в первую очередь молодых, с прогнозом последующего уменьшения плотности популяции и смещения южной границы ареала к северу (Lenarz et al., 2009). Во время зимних морозов заметно снижаются двигательная активность немигрирующих лосей и объем потребляемого ими корма (Кнорре, 1959). Поведенческие ответы лося на сезонные массовые изменения теплового режима в Норвегии выразились в избирательном использовании сезонных стаций обитания: на одних из них летом животные защищены от перегрева, а на других зимой отмечается максимальное обилие питательных кормов на единицу площади (Van Beest, Milner, 2013). Подобные формы адаптивного поведения
лося зимой были отмечены ранее в регионах Пре-дуралья (Язан, Глушков, 1973).
Нельзя не согласиться и с выводами Шварца (1990) о том, что жизненная стратегия лося летом — максимизация метаболизма и накопление энергии, а зимой — снижение метаболизма и массы тела. Были получены сравнительные данные по снижению метаболизма лосей зимой на основе изучения белкового, углеводного обмена и ионного равновесия (Кочанов и др., 1981). Сведения о сокращении времени суточной активности лосей почти на 17% во второй половине зимы в Национальном парке Voyageurs (Moen et al., 1996) и отмеченная выше реакция лосей на изменения температуры среды в Норвегии, подтверждающие выводы Шварца (1990), свидетельствуют о возрастающей роли поведенческих реакций в ответ на изменение условий окружающей среды.
В ходе изучения особенностей поведения лосей зимой на севере европейской части России были отмечены многочисленные случаи ухудшения состояния организма животных, особенно при низких температурах воздуха, при длительных морозах. В таких условиях наблюдались случаи гибели сеголетков, сублетального состояния молодых животных, гибели взрослых самцов на стойбищах в конце зимы. Поэтому возникает много вопросов о том, как влияет пониженная температура среды на устойчивость организма лося и его активность, а в литературе по этому поводу часто приводятся противоречивые мнения.
Так, по данным Кнорре (1959), в холодную погоду лоси снижают двигательную активность и предпочитают оставаться на лежке, тогда как Язан (1972) считает, что мигрирующие лоси при снижении температуры воздуха становятся подвижнее, проходят большее расстояние, а при повышении температуры делают остановки и выбирают места постоянного проживания.
Сведения, полученные в результате углубленного изучения экологии диких и одомашненных лосей (Кнорре, 1959; Кнорре, Кнорре, 1959; Язан, 1961а, б; Язан, Кожухов, 1964), в значительной мере поколебали бытовавшее в охотничьем эпосе и поддерживаемое некоторыми литературными источниками мнение о мистической силе и выносливости лосей. При глубоком снежном покрове с ледяной коркой (настом) и в сильные морозы лось становится слабее и уязвимее. Возможно, недостаточно высокая выносливость лося, его неспособность к длительному быстрому бегу связаны с низким содержанием гемоглобина в крови и относительно невысокой обеспеченностью организма эритроцитами (Чермных и др., 1986). Не совсем понятно, с чем связаны наблюдающиеся изменения суточного ритма активности лося с пяти циклов в первой половине зимы на три цикла во второй.
Для организации эффективного мониторинга и научно обоснованного планирования доли изъятия животных из популяции лосей важно знать критические для организма лося значения низкой температуры среды и физических нагрузок, вызывающие увеличение их смертности в суровые зимы. Актуальность затронутой темы подтверждается тем, что при ее изучении все чаще используются новейшие технологии, такие как радиотелеметрия и DPS-сканирование, позволяющие определить дистанцию перемещений и расход энергии у свободно пасущихся лосей в течение суток (Моеп г1 а1, 1996; Вго8И, 2007).
Цель исследования — определение ряда энергетических показателей организма лося (удельный метаболизм, удельная теплопроводность, скорость потери тепла и т.д.) и выяснение их роли в поддержании устойчивости животного к воздействию критических значений низкой температуры среды.
"убойную массу", т.е. массу животного без шкуры, внутренних органов, нижней части конечностей и головы). Масса туши и внутренних органов определялась в охлажденном виде. Возраст определяли по рисунку жевательной поверхности зубов нижней челюсти. Было исследовано 170 лосей разного возраста, из них 95 самцов и 75 самок. Данные по суточному ритму лосей были опубликованы ранее (Кнорре, Кнорре, 1959; Глушков, 1974, 2004). Расчет физиологических параметров был выполнен аллометрическим методом (Шмидт-Ниельсен, 1987) для трех модельных животных: сеголетка (без определения пола) и двух взрослых особей (самка и самец в возрасте 6.5—7.5 года). Живая масса тела модельных животных на начало декабря составляла 145, 320 и 410, в марте — 145, 316 и 400 кг соответственно и была рассчитана по "убойной массе" и коэффициенту выхода мясной продукции, равному 0.5 для самцов и 0.6 для самок (Кнорре, Кнорре, 1956). Калорийность рациона определялась по видовому составу, массе и калорийности поедаемых лосем растений за период активности и за сутки в целом (Глушков, 2004).
В ходе математической обработки материала использовались как уравнения (1)—(3), (5)—(8) из монографии Шмидта-Ниельсена (1982, 1987), так и уравнения (4), (9) других авторов с соответствующими ссылками. Выносливость Тв, характеризующая предельный интервал времени между приемами пищи, была рассчитана по уравнению
Т" ¡¡#-0.25
Тв = М ч,
(1)
где Мх — масса тела, кг.
Количество необходимой организму энергии
определяли по уравнению
Рте1 = 70 М,0'75 ккал/сут.
(2)
Учитывали также значение обменной энергии в организме лося при дремоте лежа (базальный метаболизм), составившее в ноябре—декабре 300, а в январе—марте 274 кдж/(кг • сут) (Глушков, 2004). С внесенными поправками уравнение (2) для первой и второй половин зимы соответственно приняло вид
Рте1 = 71.52М,0'75 ккал/сут,
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор морфометрических данных был выполнен на территории стационара Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова (ВНИИОЗ), а также отдельных хозяйств Кировской обл. по методике Язана (1970, 1972). У добытых животных определяли пол, возраст, размеры, массу внутренних органов и массу туши (или
рте, = 65.04М0-75 ккал/сут.
Для проведения сравнительного анализа был использован параметр "удельный метаболизм" Р;^, рассчитанный соответственно для начала и конца зимы по уравнениям
= 71.52М-0 25 ккал/(кг • сут), = 65.04М-0 25 ккал/(кг • сут).
Таблица 1. Метаболизм, теплопроводность и скорость потери тепла в организме лося при разных температурах среды
Модельное животное (масса тела, кг) Удельный метаболизм Удельная теплопроводность, ккал/(кг • ч) Скорость потери тепла организмом, ккал/(кг • ч)
ккал/(кг • сут) ккал/кг на одну жировку -10°С -30 °С
Начало зимы
Сеголеток (145) 20.61 4.12 0.0231 1.11 1.58
Самка (320) 16.91 3.38 0.0166 0.8 1.13
Самец (410) 15.89 3.18 0.0148 0.71 1.01
Конец зимы
Сеголеток (145) 18.74 6.25 0.0231 1.11 1.58
Самка (316) 15.43 5.14 0.0166 0.8 1.13
Самец (400) 14.54 4.85 0.015 0.72 1.02
Удельная теплопроводность организма (С) была рассчитана по уравнению (Bradley, Deavers, 1980)
С = 4.86 х 40.1 Mt-0 426/1000 ккал/(кг • ч). (4)
Удельная скорость потери тепла (Н*), зависящая от температуры среды, была определена по уравнению для значений средней зимней (Tt = —10°С) и средней минимальной (Ts = —30°С) температур воздуха для европейской лесной зоны:
Н* = С (Т — Ts) ккал/ (кг • ч). (5)
Температуру АТ, которую животное может поддерживать без увеличения теплопродукции, определяли по разности температур тела и среды:
АТ = Pm*et/C. (6)
Далее рассчитывалась критическая температуру среды Тк, ниже которой для сохранения теплового баланса должна быть увеличена теплопродукция:
Тк = Tt — АТ. (7)
Время tmet1 потери энергии за 1 период отдыха при разных значениях температуры среды в начале и конце зимы было рассчитано по уравнению
tmet1 = PL/H*, ч. (8)
Цена бега Zb, мл О2/(г • км), или цена пот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.