ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 6, с. 754-767
УДК 598.281:591.471.4:591.53
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ ПИЩЕВОЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ФРУКТОЯДНОГО РОГОКЛЮВА CALYPTOMENA VIRIDIS (PASSERIFORMES, EURYLAIMIDAE), СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
© 2014 г. Е. Н. Зубкова1, Л. П. Корзун1,2
1 Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail:1 katz.viet@gmail.com, 2 korzoun@nm.ru Поступила в редакцию 15.07.2013 г.
Морфофункциональный анализ челюстного аппарата малого зеленого рогоклюва (Calyptomena viridis) — представителя архаичного семейства Eurylaimidae, кричащих воробьиных птиц Старого Света, вскрыл глубокую адаптацию к потреблению широкого спектра плодов. Эта адаптация сформировалась на базе ключевых для рогоклювов особенностей строения челюстного аппарата, адаптированного к потреблению относительно крупных пищевых объектов животного происхождения. В рамках фруктоядной адаптации получили последовательную биомеханическую интерпретацию все главные специфические морфологические особенности челюстного аппарата калиптомены, такие как необычная форма скуловой дуги; строение челюстного сустава; форма и ориентация квадратной кости; наружная суставная связка, полого ориентированная в поперечной плоскости и вертикальная в парасагиттальной плоскости; особенность крепления заглазничной связки; роль слёзной кости и строение нижней челюсти.
Ключевые слова: suboscines, Eurylaimidae, морфофункциональный анализ, ротовой аппарат, фрукто-ядность, Calyptomena viridis.
DOI: 10.7868/S0044513414060154
Настоящая работа посвящена представителям семейства афроазиатских рогоклювов (Eurylaimidae) — одного из трех семейств примитивных кричащих (Suboscines) воробьиных птиц Старого Света. В отличие от кричащих воробьиных птиц Нового света, демонстрирующих в очень богатых видами семействах сравнительно широкий спектр трофических адаптаций, каждое из трех семейств кричащих Старого Света содержит небольшое число видов с весьма схожей внутри каждой группы трофической спецификой.
В семействе афроазиатских рогоклювов, включающем 16 видов, распределенных по 10 родам и 5 подсемействам (Bruce, 2003), подавляющее число видов питается животной пищей (членистоногие, порой мелкие позвоночные). На фоне лесных певчих птиц все рогоклювы, особенно крупные представители этого семейства, выделяются слабой локомоторной активностью. Они охотятся, собирая добычу с веток, листьев, стволов. Иногда ловят крупных насекомых в воздухе, высматривая их с присады. Изредка в желудках этих рогоклювов встречаются и остатки плодов (Lambert, Woodcock, 1996). Представители азиатского рода Calyptomena (3 вида) ярко выделяются среди прочих рогоклювов тем, что в основном питаются сравнительно крупными плодами, глав-
ным образом, фикусов (Lambert, Woodcock, 1996; Bruce, 2003). Птицы либо срывают их, либо, реже, собирают на земле. Плоды, как правило, проглатываются целиком. Калиптомены также могут разнообразить свою диету беспозвоночными, например в период выкармливания птенцов (Fogden, 1972). Относительно рациона крайне редкого, мелкого африканского рогоклюва Грауэра (Pseudoca-lyptomena graueri) сведений очень мало, известно лишь, что эти птицы употребляют в пищу небольшие плоды, цветы и некрупных беспозвоночных (Lowe, 1931).
Ранее, изучая морфофункциональные особенности ротового аппарата насекомоядных рогоклювов, мы выявили ярко выраженную моно-морфность этой группы (Zubkova, Korzun, 2006; Зубкова, Корзун, 2006). На этом фоне особый интерес представляет понимание глубины адаптации челюстного аппарата фруктоядных рогоклювов к питанию плодами. Результаты морфофунк-ционального анализа этого биомеханического узла у одного из видов фруктоядных рогоклювов — малого зеленого рогоклюва Calyptomena viridis (далее в тексте калиптомены), определили содержание предлагаемой статьи.
На настоящий момент работ, рассматривающих функциональное значение морфологиче-
ских особенностей кричащих воробьиных птиц Старого Света, за исключением приведенной выше, практически нет. Сравнительно недавние исследования морфологии задних конечностей (Raikow, 1987) и сиринкса (Prum, 1993) касались в первую очередь вопросов систематики. Более ранние работы (Forbes, 1880; Lowe, 1924, 1931) поверхностно затрагивают особенности челюстного аппарата, но содержат ошибки.
В работе были использованы музейные экземпляры малого зеленого рогоклюва, или калипто-мены, — Calyptomena viridis из подсемейства Ca-lyptomeninae: мумия (MNHN), а также череп и скелет языка (№ 143-1 PIN). Для проведения сравнительного морфофункционального анализа нами были использованы также спиртовые экземпляры других рогоклювов — 7 видов из 6 родов, представляющие другие два подсемейства, а именно: Eurylaiminae (бурый — Corydon sumatranus (№ R2533 ZMMU), яванский — Eurylaimus javani-cus (VZMSU), черно-желтый — E. ochromalus (MNHN), краснобрюхий — Cymbirhynchus macro-rhynchos (№ R2547 ZMMU), серогрудый — Serilophus lunatus (№ R2156 ZMMU) и длиннохвостый — Psa-risomus dalhousiae (ZMMU) рогоклювы) и Smith-ornithinae (черноголовый пестробрюхий, или капский рогоклюв, — Smithornis capensis (№ 94.338 ZMUC)). В работе были использованы головы фиксированных в спирте птиц (по одному экземпляру каждого вида). У перечисленных видов были детально отпрепарирована мускулатура и изучен скелет челюстного и подъязычного аппаратов. Кроме того, дополнительно были изучены смонтированные скелеты (NBC): синебрюхого зеленого рогоклюва — Calyptomena hosei (№ 1130), краснобокого пестробрюхого рогоклюва — Smithornis rufolateralis (№ 54), E. javanicus, C. macrorhyn-chos и C. sumatranus — по 1 экз., а также 2 экз. E. ochromalus. Обозначения и описание мускулов и апоневрозов челюстного аппарата были сделаны в соответствии с работой Дзержинского и Потаповой (1974). При функциональном анализе ротового аппарата использованы приемы графической статики, разработанные Дзержинским (1972).
К сожалению, авторы не имели возможность изучить биологию калиптомены в естественной среде, данная информация взята нами из литературных источников (Lambert, Woodcock, 1996; Bruce, 2003). Для сравнения особенностей поведения и кормления фруктоядной калиптомены и насекомоядных рогоклювов, в 2010, 2011 и 2012 гг. нами были проведены целенаправленные наблюдения за тремя видами насекомоядных рогоклювов (C. macrorhynchos, C. sumatranus и E. javanicus) в национальном парке Кат Тиен на юге Вьетнама на базе Российско-Вьетнамского Тропического центра. Экологические данные были собраны с
использованием классических методов орнитологии.
Расшифровка использованной аббревиатуры: MNHN — Музей Естественной Истории Парижа, Франция; NBC — Центр Биоразнообразия Музея Естественной Истории, Лейден, Нидерланды; PIN — Палеонтологический институт им. А.А. Бо-рисяка РАН, Москва, Россия; ZMMU — Сектор орнитологии Научно-исследовательского Зоологического музея МГУ, Москва, Россия; ZMUC — Зоологический музей Университета Копенгагена, Дания; VZMSU — кафедра Зоологии позвоночных Биологического факультета МГУ, Москва, Россия.
ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ РОТОВОГО АППАРАТА РОГОКЛЮВОВ
Все рогоклювы выделяются непропорционально крупной головой (Zubkova, Korzun, 200б; Зубкова, Корзун, 200б). Их специфически широкий массивный клюв заканчивается ногтеобраз-ным крючком. В объемистой ротовой полости расположен крупный относительно мягкий язык с очень слабо ороговевшей дорсальной поверхностью. Не вдаваясь в детали, можно перечислить следующие общие особенности черепа рогоклювов. В первую очередь это относительная массивность костей черепа, особенно ярко выраженная в предглазничной области (в качестве примера мы выбрали наиболее генерализованного представителя рогоклювов — E. javanicus, рис. 1, 1). Строение надклювья определила тенденция к формированию монолитной сводчатой конструкции. Например, у C. macrorhynchos это привело к значительному зарастанию костных ноздрей, а у самого крупного — C. sumatranus она проявилась в очень сильном утолщении выгнутого дугой конька надклювья. Разрастание костной ткани также ярко выражено в заднебоковых частях верхней челюсти. В этих областях края надклювья могут опускаться значительно ниже дорсального края прочной нижней челюсти (в наибольшей степени это выражено также у C. sumatranus).
Прокинетическая гибкая зона (pra, prokinetic area), расположенная между надклювьем и осевым черепом, у всех представителей семейства образована подвижным синдесмозом. Эта зона отмечена хорошо заметной глубокой поперечной щелью между лобными (Fr, frontale) и носовыми (Ns, nasale) костями. В месте их стыка носовые кости вдавлены под "нависающие" вздутые лобные кости (рис. 1 и 2). По краям щель расширена и заполнена рыхлой соединительной тканью. В этом месте от боковых вздутий носовых костей круто вниз отходят их верхнечелюстные отростки (mxns, proc. maxillaris nasalis), (рис. 1; 2, 1 и 2, 3). Эти отростки при сжимании объекта играют роль стоек, эффективно передающих давление с края над-
Рис. 1. Череп, вид сбоку: 1 — яванского рогоклюва (ЕыгуШтш]ал>атежУ, 2 — капского рогоклюва (^тШогп^ capensis): Ь — ось прокинетической гибкой зоны; OQ — вертикальная ось квадратной кости; q — условный центр челюстного сустава; x — условный центр квадратно-черепного сустава.
клювья на лобные кости и далее на осевой череп, страхуя тем самым гибкую зону. О том, что челюстной аппарат рогоклювов специфическим образом адаптирован к силовому сжиманию объекта в основании клюва, кроме того, свидетельствуют и некоторые другие особенности его строения. Расширенные заднебоковые части верхнечелюстных костей вместе с концами верхнечелюстных отростков носовых костей (тту) примерно на уровне гибкой зоны образуют своеобразные площадки, которым соответствуют утолщенные участки ветвей нижней челюсти ^иЪкоуа, Ког-
zun, 2006; Зубкова, Корзун, 2006) (рис. 1, 1). Эти костные площадки способны принимать давление со стороны зажатого в основании клюва объекта.
Для всех рогоклювов характерен и общий план строения челюстной мускулатуры (Zubkova, Kor-zun, 2006; Зубкова, Корзун, 2006). Его мы рассматриваем, как с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.