УДК 597.4/5.591.3.504
МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ РЫБ БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ И НИЖНЕЙ ОБИ В УСЛОВИЯХ ВОЗРАСТАЮЩЕГО АНТРОПОГЕННОГО ВЛИЯНИЯ © 2012 г. А. Г. Селюков
Тюменский государственный университет — ТюмГУ, Тюмень E-mail: ags-bios@yandex.ru Поступила в редакцию 07.07.2011 г.
Приведены материалы многолетних (1981—2009 гг.) исследований гаметогенеза и половых циклов, охарактеризовано состояние жабр и печени у сиговых (Coregonidae), карповых (Cyprinidae) и окунёвых (Percidae) рыб в условно интактных и с различной степенью антропогенного воздействия водоёмах Обь-Иртышского бассейна. Приводятся данные о снижении резистентности жаберного эпителия, печени и гонад к загрязнениям у рыб в ряду: карповые —»- окунёвые —»- сиговые —»-—»■ молодь сиговых. У разных видов сиговых рыб описаны особенности состава и количественной динамики первичных половых клеток в эмбриональный и ранний постэмбриональный периоды. С целью разработки методов повышения экологической пластичности к экстремальным природным и техногенным условиям исследовано влияние слабых импульсных электромагнитных полей на эмбрионов и личинок сиговых рыб.
Ключевые слова: Обь-Иртышский бассейн, сиговые, карповые, окунёвые, гаметогенез, половые циклы, загрязнение, печень, жабры, слабые импульсные электромагнитные поля.
Водные экосистемы высоких широт функционируют в сравнительно узком диапазоне параметров абиотической среды в силу специфических природных особенностей: экстремальных климатических условий, многолетней мерзлоты, низкой интенсивности биогеохимических процессов, а в средней и нижней Оби к ним добавляются зимние заморы, большие флуктуации уровня и продолжительности паводков. Многолетняя эксплуатация нефтегазоносных территорий Западной Сибири привела к тому, что на ряде участков Обь-Иртышского бассейна концентрации загрязнителей неорганической и органической природы превышают предельно допустимые в десятки и сотни раз. Восстановление северных экосистем после мощного техногенного пресса будет длительным процессом, поскольку изменённая система с новыми свойствами приобретает определённую стабильность, однако утрачивает при этом полноценный реабилитационный потенциал (Решетников, 1979; Моисеенко и др., 2009). Поэтому для надёжного экологического прогнозирования динамики трансформации водных экосистем необходимы исследования их прежнего и современного состояний.
Представляя высший трофический уровень пресноводных сообществ и отличаясь длительным жизненным циклом, рыбы как последнее звено в трофической цепи накапливают значительные количества токсикантов и принимают на
себя основную тяжесть техногенной нагрузки, что приводит к сокращению их численности, снижению доли старших возрастов и замене ценных длинноцикловых видов с продолжительным эмбриогенезом на малоценные короткоцикловые с коротким эмбриональным периодом (Решетников, 1979, 1980; Решетников и др., 1982; Экология рыб ..., 2006).
Сиговые рыбы (Соге§ошёае) как представители арктического пресноводного фаунистического комплекса являются наиболее чувствительными к воздействию экстремальных природных и техногенных факторов. При этом молодь и младшие возрастные группы наименее устойчивы к всевозможным воздействиям. В связи с началом работ по реализации мегапроекта "Урал промышленный — Урал Полярный" в ближайшие годы многократно возрастёт техногенное давление на уральские притоки Оби — основной источник воспроизводства и пополнения численности сиговых рыб. Разработка месторождений угля, меди, свинца, золота, молибдена, цинка, хрома и других полезных ископаемых, а также строительство рабочих посёлков, железной дороги и автодорог в верховьях рек Байдаратаяха, Щучья, Собь, Войкар, Сыня, Северная Сосьва и сведение лесов на водосборах станут основными факторами деградации водных экосистем. Поскольку большинство нерестилищ сиговых рыб окажется в зоне хозяйственного освоения, они могут быть
полностью уничтожены или загрязнены настолько, что в новых условиях воспроизводство сиговых и пополнение их запасов станет невозможным. Вследствие этого назрела необходимость поиска компромиссного решения между стремлением поддерживать стабильность экономики государства за счёт наращивания добычи и транспортировки минерального сырья, сопряжённых с высокими рисками аварийных ситуаций, и необходимостью сохранить репродукционный потенциал сиговых рыб и в целом — экологический статус Обь-Иртышского бассейна.
Поскольку такие воздействия подавляют репродуктивную функцию рыб и в конечном счёте сказываются на воспроизводстве популяции, то в условиях возрастающего антропогенного влияния необходимы детальные исследования именно репродуктивной системы и тех органов, которые непосредственно обеспечивают её функционирование на разных этапах онтогенеза и в годовом цикле рыб разных систематических групп. Одновременно необходимо вести поиск, разработку и внедрение эффективных методов оптимизации морфо-функционального состояния рыб в направлении повышения резистентности и плодовитости для эффективного контроля процессов развития, созревания и воспроизводства.
Статья является обзором работ, в том числе автора, за 1985—2010 гг., посвящённых проблемам воспроизводства рыб, преимущественно сиговых, в условиях возрастающих антропогенных нагрузок на водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна, а также разработке методов повышения устойчивости и репродукционного потенциала рыб.
Гидрологический и гидрохимический режимы бассейна Оби
В течение последних десятилетий важнейшей составляющей природной среды Обь-Иртышского бассейна является сложносоставное химическое и радиоактивное загрязнение. Тюменская область, находящаяся в низовьях рек, формирующих свой сток в индустриальных районах Урала, ряде краёв и областей Сибири и Казахстана наряду с собственными загрязнениями принимает их загрязнённые воды. Обь и её притоки подвержены воздействию нефтепродуктами, фенолами, тяжёлыми металлами, пестицидами и другими поллютантами. Особенно интенсивное загрязнение вод наблюдается в зоне деятельности нефтегазодобывающих предприятий. Аварийные ситуации на нефтепромыслах носят залповый характер и отличаются высокой поражающей способностью. Нефтепродукты отравляют воду, а тяжёлые фракции, оседая на дно, вызывают загрязнение грунта и гибель донной биоты. В Обскую губу и Карское море с водами Оби переносится также значительное количество радионуклидов, поступающих в
неё по речной сети Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРС) и из Томи (Экология рыб ..., 2006; Матишов и др., 2007).
Рыбные запасы Обь-Иртышского бассейна формируются в условиях сложной гидрографической структуры: эстуарий Оби, пойменная система и развитая озёрно-речная сеть. Обширность нижнеобской поймы (18 тыс. кв. км), малые уклоны Оби и её притоков, а также подпорные явления обусловливают высокую заболоченность и ведут к увеличению продолжительности половодья до 100 сут. и более. Такой характер гидрологического режима многократно повышает кормовые возможности рыб, но и значительно расширяет площади загрязнений.
В рыбохозяйственном отношении Обь-Иртышский бассейн занимает одно из ведущих мест в Российской Федерации. Однако если в 1970— 1980-е гг. уловы достигали 30—35 тыс. т (при доле сиговых до 30—40%), то в 1990-е гг. они снизились до 9—17 тыс. т. Начавшееся во второй половине 1990-х гг. повышение водности бассейна разбавило загрязненные воды и благотворно отразилось на кормовой базе, условиях воспроизводства и нагула большинства видов рыб. В последовавшие затем маловодные годы (2004—2005 гг.) сроки нагула сократились, что привело к снижению численности поколений и низким весовым приростам рыб (Матковский, 2009).
В условиях возрастающего антропогенного влияния на водные экосистемы Обь-Иртышского бассейна мы провели исследования гаметогенеза и выявление патоморфологических изменений ряда органов у основных представителей ихтиофауны с последующим поиском возможных путей повышения резистентности сиговых рыб как экологически значимых и наименее устойчивых к токсикантам.
Формирование фонда половых клеток в раннем онтогенезе сиговых рыб
Исследование особенностей гонадо- и гамето-генеза сиговых рыб было начато в зародышевый период развития. У эмбрионов из Тобольского инкубационного цеха (Тюменская область) и Аракульского рыбоводного завода (Челябинская область), развивавшихся при естественном температурном режиме (0.5—1.5°С), с использованием гистологических методов была прослежена миграция первичных половых клеток (ППК) в область зачатков гонад.
В течение эмбрионального периода у озёрной пеляди Со^опш рвШ число ППК в половых зачатках возрастало (Селюков и др., 2003а, 2008), что обусловлено их продолжающейся миграцией в эту область; среди первичных гоноцитов встречались полиморфноядерные клетки. В эмбриогене-
1- ß ET
К 4 ' - • А ' ГЦ *. 74 9
0 Д; * М- iäik w , т Ф> V * T9
J / \ л • "X W.m. W *< i , ш^гъжм
(а) * • - • ■ i i
(б)
• • ' ...................... '
Рис. 1. Первичные половые клетки у эмбрионов сиговых рыб (Coregonidae): а — синцитиальный комплекс (—»-) в период миграции первичных половых клеток (ППК) у тугуна Coregonus tugun, 141 сут.; б — ППК в составе мигрирующего синцития (—»-) у муксуна C. muksun, 136 сут.; в — фрагментация синцитиального образования (—»-) у сига-пыжьяна C. lavaretus pidschian, 115 сут.; г — полиморфноядерные, двухъядерные и фрагментирующиеся ППК у чира C. nasus (—»-), 102 сут. Масштаб — 20 мкм.
зе речной пеляди отмечено некоторое увеличение числа синцитиальных образований, представленных многоядерными ППК, фрагментирующимися на отдельные половые клетки. Такие структуры мы рассматриваем в качестве начальных этапов особого типа пролиферации ППК (Селюков и др., 2010).
У эмбрионов тугуна С. 1щып цитоморфологи-ческие преобразования первичных гоноцитов проявлялись в большем, чем у пеляди, числе син-цитиальных структур при отсутствии типичных митозов (рис. 1а). В постэмбриональном онтогенезе количество ППК в составе синцитиальных комплексов увеличивалось, а к месячному воз-
расту у молоди многократно возрастало число гениальных клеток (Селюков и др., 2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.