научная статья по теме МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КАМЕР ЖЕЛУДКА ЖВАЧНЫХ Биология

Текст научной статьи на тему «МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КАМЕР ЖЕЛУДКА ЖВАЧНЫХ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 12, с. 1508-1516

УДК 599.735.3:591.2:591.43

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КАМЕР

ЖЕЛУДКА ЖВАЧНЫХ

© 2004 г. Р. М. Хацаева

Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 117071 Поступила в редакцию 04.11.2003 г.

С помощью методов морфометрии и сканирующей электронной микроскопии исследованы морфо-функциональные особенности камер желудка шести видов диких и домашних жвачных, обитающих, как правило, в близких по кормовым условиям стациях, но обладающих разной пищевой специализацией: сайгака (Saiga tatarica L.), архара (Ovis ammon polii Blith), снежного барана (O. nivicola borealis Severtzov), домашней овцы (O. ammon f. aries L.), безоарового козла (Capra aegagrus Erxleben), дагестанского тура (C. cylindricornis Blith). Установлены общие закономерности в морфологии камер желудка и особенности, связанные со спецификой пищевой специализации. Общие закономерности заключаются в одинаковом строении желудка в целом, его камер, стенок камер, макромор-фологических структур слизистой оболочки камер, поверхности эпителия камер и наличии в пред-желудках симбионтов. Особенности выражаются в различающихся для разных видов абсолютных и относительных показателях размеров, массы, площади поверхности слизистой оболочки, размеров, формы и количества макроструктур слизистой оболочки камер желудка, а также разном рельефе поверхности эпителия камер и значительном разнообразии количества, морфологии и популяций симбионтов в преджелудках. Дана функциональная трактовка макро- и микроморфологических структур камер желудка.

Растительноядным млекопитающим в той или иной степени свойственна избирательность питания, выражающаяся в несоответствии соотношения потребляемых растений и их частей их естественному соотношению в фитоценозе (Наумов, 1963; Абатуров, 1984, 1999). Биологический смысл избирательности питания заключается в повышении питательности съеденной пищи, которая по данным многих авторов превосходит таковую общей кормовой массы растительности в окружающей среде (Arnold, 1980; Абатуров, 1999; Магомедов и др.,

2001). Выбор растений копытными определяется продуктивностью и видовым разнообразием растений пастбища. Различные типы питания исторически обусловили основные черты строения и функции тела животных, обеспечивающие им возможность существования в определенной среде (Наумов, 1963; Саблина, 1970; Hofmann, 1985; Perez-Barberia et al., 2002).

Возможность питания определенными видами растительности у жвачных животных определяется многими факторами, основными из которых являются макро- и микроморфологические особенности и функции камер желудка, а также специфика эндосимбиоза (Hofmann, Steward, 1972; Наумова, 1981; Соколов и др., 1989; Gordon et al.,

2002). На основании эколого-морфологических исследований пищеварительной системы большого количества видов африканских жвачных были выделены три группы по пищевой специализации: избиратели концентрированных кор-

мов, потребители грубых кормов и промежуточная группа - потребители и тех, и других кормов в зависимости от ситуации (Hofmann, Steward, 1972).

В предыдущих наших исследованиях на микроскопическом уровне при помощи гистологических, гистохимических и биохимических методов были изучены камеры желудков сайгака, архара и домашней овцы в онтогенезе (Давлетова, Эрд-ниева, 1997; Хацаева, 2002). Были выявлены общие закономерности и особенности морфофунк-ционального развития желудка в онтогенезе жвачных, отражающие их экологическую приспособленность. Было показано, что тип пищеварения жвачных животных формируется в течение утробного и послеутробного периодов развития. На всех этапах их развития происходит большее развитие преджелудков и меньшая функциональная значимость сычуга у архара и сайгака по сравнению с домашними овцами, что говорит о кормовой приспособленности диких жвачных, имеющей свое отражение уже при утробном развитии.

Однако для полного понимания эволюционных преобразований пищеварительной системы и пищевой специализации жвачных необходимо изучение морфофункциональных адаптаций желудка с применением комплекса методов исследований на всех уровнях структурной организации органов. Кроме того, необходим сравнительный анализ адаптивных механизмов и разобщенности

в кормовых ресурсах у диких и домашних жвачных копытных, имеющих общий ареал обитания.

Исходя из этого, целью настоящих исследований явилось выявление морфофункциональных особенностей желудка в связи с пищевой специализацией на примере диких и домашних овец, диких козлов и сайгака на макро- и микроскопическом уровнях, с помощью макроморфологических и электронномикроскопических методов. Выбор животных обусловлен их принадлежностью к одному подсемейству (Caprinae), наличием желудочно-кишечного типа пищеварения, свойственного жвачным, обитанием в близких по кормовым условиям стациях и различной пищевой специализацией. Особый интерес представляют животные, имеющие общий ареал обитания (сайгак и домашняя овца и дикие козлы - безоаровый козел и дагестанский тур).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для исследований послужили желудки 12 половозрелых самцов: 5 сайгаков (Saiga tatarica L. 1766), архара (Ovis ammon polii Blith 1840), путоранского снежного барана (O. nivicola borealis Severtzov 1873), 5 домашних овец (O. ammon f. aries L. 1758), безоарового козла (Capra ae-gagrus Erxleben 1977) и дагестанского тура (C. cy-lindricornis Blith 1841), добытых в осеннее время в 1999-2002 г. Сбор материала по сайгакам и домашним овцам был произведен на территории Калмыкии, по архару - на Памире, по снежному барану - на плато Путорана, по безоаровому козлу и туру - в Дагестане.

Для исследований макроморфологии желудка и его камер применяли методы морфометрии. Проводили взвешивание свежих желудков с содержимым и отдельно всех камер без содержимого, затем камеры фиксировали в 4% нейтральном формалине, после чего делали их линейные промеры, описывали строение слизистой оболочки, характер расположения и форму ее структур. Для изучения макроструктуры рельефа слизистых оболочек камер желудка были взяты образцы размером 4 х 4 из следующих отделов:

в рубце - из краниовентрального слепого кармана, свода вентрального мешка, каудовентраль-ного слепого кармана, каудодорсального слепого кармана, свода дорсального мешка, краниодор-сального слепого кармана (преддверия);

в сетке - из свода (где ячейки самые крупные, а валики, их образующие, самые низкие) и из области ниже желоба (где ячейки самые маленькие, а валики высокие);

в книжке - из листочков всех четырех порядков; в сычуге - из донной и пилорической частей. На образцах проводили измерение при помощи окулярмикрометра под бинокулярной лупой

сосочков рубца (количество на 1 см2, высоту, ширину верха и основания), ячеек сетки (количество, периметр, количество граней, высоту и толщину валиков, количество сосочков ячеек на 1 см2, высоту и ширину сосочков), листочков книжки (общее количество, количество порядков, ширину и толщину, количество сосочков на 1 см2, высоту и ширину сосочков), складок сычуга (количество, длину, ширину и толщину).

Для определения площади слизистых оболочек камер желудка стенки камер разрезали на отдельные участки, фиксировали на миллиметровой бумаге вплотную друг к другу. Границы суммарной площади очерчивали и измеряли. При измерении учитывали все складчатые образования слизистой оболочки. Двухсторонние сосочки рубца, листочки книжки, складки сычуга, перегородки ячеек сетки очерчивали дважды.

Цифровой материал обрабатывали индивидуально для каждого животного с вычислением средних показателей. Проведена биометрическая обработка с применением основных элементов вариационной статистики по Стьюденту. Для выявления достоверности разницы вычислены доверительные интервалы (±L) по таблице Стрелкова.

На основании абсолютных данных вычислены относительные показатели массы желудка от массы тела и камер желудка от массы всего желудка. По данным измерений и вычислений составлены таблицы и вычерчены графики.

Для исследований тонкой организации поверхности слизистой оболочки камер желудка на сканирующем электронном микроскопе образцы тканей промывали PBS, обезвоживали в спиртах, высушивали в вакууме и напыляли золотом. Готовые препараты исследовали на сканирующем электронном микроскопе марки JEM - 100 CX ("JEOL") и фотографировали.

Экологическая характеристика животных

Сайгак обитает в аридной пустынно-степной зоне Евразии на территории Калмыкии с большим разнообразием последовательно сменяющихся вегетирующих видов растений с резкими сезонными колебаниями. Известно, что сайгаки обладают высокой избирательностью питания и в поисках предпочитаемых видов растений совершают постоянные миграции (Абатуров и др., 1982; Жирнов, 1982). Из огромного обилия видов сайгак предпочитает лишь 18, причем поедаются исключительно самые питательные части - верхушки, соцветия, листья и молодые побеги. Весной основу его питания составляют тюльпаны (89%), летом - прутняк простертый, грудница волосистая и люцерна степная (80%), зимой - полынь австрийская (64%) и зеленые листья мятлика луковичного (21%). Несмотря на обилие зла-

ков в ареале сайгака они почти отсутствуют в его рационе (Абатуров и др., 1982).

Памирский архар обитает в аридной пустынной высокогорной зоне на высоте 3600-4200 м над ур. м., характеризующейся разреженным растительным покровом, бедностью видового состава, наличием растений-подушек, плотнокустовых злаков и низкорослостью растений. В пищевой рацион памирского архара входит около 17 видов растений из 12 семейств. Резко выраженных сезонных кочевок архары не совершают, а поэтому и сезонная смена кормов четко не выражена. Архары проявляют частичную избирательность питания, выбирая более крупные и сочные растения. В весенне-летнее время архар предпочитает злаки (84% - эгилопс толстый, костер, ячмень), бобовые (15% - астрагал, вика), кобрезии, осоки и сложноцветные (1% - полынь). В осенне-зимний период архар употребляет злаки, кобрезии, осоки и полыни, в основном, в виде ветоши (Сапожников, 1976).

Снежный баран обитает в горах Путорана на

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»